植物水分输导

植物的主动吸水是伴随呼吸作用发生的细胞吸水现象。

植物解剖学指出，导管与管胞从靠近根尖部分起，纵向穿过根、茎至叶脉，侧向沿主干横切面呈螺线状散布植株周身。植物体内水分的传导途径是水分由根尖经根毛与表皮细胞进入根系，然后靠活细胞渗入根系木质部的导管或管胞，再沿导管或管胞达于叶脉，进而渗入叶肉细胞，逐步抵达气室叶肉细胞，最后散失于气孔下部的细胞间隙。

植物体内由下至上的水分运输，大体上是逆着重力方向进行的，因而需要动力，这个动力便是根压。它是渗透作甩在特定植物结构中形成的驱动力。

根系置于土壤水中，其表皮细胞立即被水饱和，细胞中溶液的浓度下降，致使细胞内、外的渗透压差趋于零而不再吸水，然而导管租管胞细胞不同，它们被内皮层细胞阻隔着，内皮层细胞是径向以至切向木栓化了的厚壁细孕，这些厚壁细胞在导管和管胞外围形成一层不易向外渗出水分和溶质的凯氏带、凯氏带中夹杂着极少数薄壁细胞，构成导管、管胞与其它活细胞的水分和溶质通道。于是导管和管胞空腔中常熊保持较为稳定的高浓度溶液，这已为布流成分所证实。

由于导管和管胞的空腔可借助薄壁细胞通道与根部表皮细胞沟通，其间的浓度差按范特霍夫定律构成的渗透压差便会驱动水分从根部表皮细胞渗出流向导管和管胞空腔，这个渗透压差便是所谓的根压，即使考虑十离子吸收的因素，也亦如此。

在根压作用下，水分从根部表皮细胞经薄壁通道进入导管和管胞，致使根部表皮细胞因失水而浓度上升，于是根部表皮细胞又与周围出现浓差而吸水，这个过程不断进行，就构成了植物体内由下至上的水分运输。

S·黑尔斯于1727年就认识到蒸腾是引起植物体内液流上升的动力。一株植物在天气干热时，一天蒸腾失水的量可超过整个植株的重量，草本植物可超过数倍。大量蒸腾失水的补足，需有良好的通道。质外体中的细胞壁由亲水的纤维素、半纤维素和果胶质组成，其中可充满水分，又无不透水的胞膜隔断，水通过的阻力很小。在较长距离的水分运输中，木质部中的导管是主要的通道。导管由一系列中空的已死细胞组成。水以连续的水丝形式集体流动，因而阻力很小。水丝从根的中柱鞘开始，直到叶肉细胞，与整个质外体中的水形成一个连续体。高大的树木上层的叶片与根部之间的高度差可达百米。因为大气压只相当于10.34米水柱的压力，蒸腾拉力如何能将土壤中的水牵引到如此高的树冠，而树干中的水丝不断，在理论上曾经是个困难问题。英国H·H·狄克逊于1895年提出了内聚力学说，他证明：液态水的分子间有很强的内聚力。如果密闭于管道中的水柱中没有气泡或空隙，就可以象固体棒那样抵抗高达相当于300个大气压的拉力而不断。导管内有产生气泡而使水丝中断的机会，但导管细而多，组成导管的细胞或管胞之间有胞壁，从而避免了因一个小气泡出现而使整个水丝中断或气泡向上下延伸的危险。局限在少数导管内的小气泡可在夜间水分供应缓和时消失，从而使水丝恢复。

导管的壁上有各种形式的加厚结构，可抵抗蒸腾拉力产生的负压。但在蒸腾需求高时，负压仍可使导管收缩、截面积变小。树干直径每天因此表现明显的变化，可以用树径记录仪来测量并记录。因为通量与管径的四次方成正比，导管直径的收缩显著增加水的运输阻力。

水在植物体内传导的途径为：根毛→根皮层→内皮层→根木质部导管→茎木质部导管→叶脉导管→叶肉细胞→气孔或角质层，然后向大气散失。只要大气湿度未达饱和状态，随着叶面失水和叶肉细胞水势降低，按水分由高水势向低水势移动的规律，叶肉细胞即可从邻近水势较高的细胞，依次向下直至根的表面吸水。一般供水良好的土壤水势较高，约在0.3～15巴之间，有时接近零。水势递减梯度的形成与植株高度相适应，树冠顶端和上部的叶子要较下部叶子的水势低。

植物体内水分传导过程中也存在各种阻力，如进出细胞时穿膜的阻力、各种衬质（细胞壁及其他胶体颗粒等）的阻力、根表面土壤水势和蒸腾叶的水势等。阻力越小，则水流量越大。克服水液流动阻力的动力主要来自蒸腾拉力,蒸腾强时细胞失水多，产生的拉力也强。蒸腾拉力的效应与水分子之间相互吸引的内聚力有关，由于后者的存在才使水分子形成一个连续水柱。植物导管内水分子的内聚力可达200巴以上；而体内水柱因受到叶面蒸腾拉力与重力而形成的张力仅为-5～-30巴，水的内聚力远大于张力。因而水柱受牵引时不易拉断，水流无须克服很大阻力，即可由下而上。

植物蒸腾失水与根部吸水之间的收支关系称为水分平衡。前者大于后者时，植物含水量下降，水势和膨压也相应降低。超过一定限度时，植物的正常生理过程就会受到干扰，甚至使植物遭受损伤，这种水分亏缺称为水分胁迫或水分逆境。土壤水分过多也对植物造成伤害，也是胁迫，但那是由于土壤渍水阻断根系的氧气供应，妨碍有氧呼吸而造成的。植物各项生理功能对水分胁迫的敏感性差别很大。生长（特别是细胞膨大阶段）最为敏感。温室中生长的，正在伸展的玉米与向日葵叶片水势只要比供水充分的叶片低0.2～0.3MPa就足以使生长明显减缓。细胞壁合成、细胞分裂、蛋白质合成和硝酸还原酶的活力等也对水分胁迫敏感。水分胁迫还引起脱落酸合成量大大增加；乙烯释放量增多；气孔关闭，光合作用减弱；以及花、果、叶脱落。中生植物萎蔫时，体内可溶性糖和氨基酸特别是脯氨酸含量明显增加。同时一些水解酶从相应的区隔中释放出来，因而产生了破坏作用。更严重的水分胁迫最终将导致生物膜系统严重损坏，造成植物死亡。

植物对水分胁迫有多种抗御的功能，就其与胁迫的关系可以分为三大类：①逃避，例如沙漠中的短命植物，在一次降雨之后，短时期（一个月）内就完成从种子萌发到开花结籽的整个周期。植物实际上不直接经受水分胁迫；②回避，植物虽经受水分胁迫，但以某些响应防止了体内不利影响的发生。例如干旱时气孔关闭，防止了水分的散失和体内水势的下降；根冠比增高使供应单位叶面积的根吸收表面积增加，从而改变供求比等；③忍耐，变水型旱生植物能忍受强度脱水，直到气干状态仍不死亡；再获雨水时能很快恢复生命活动，也称为复苏植物。恒水植物中北美南部沙漠区的Larrea tridentata，旱季中老叶和小枝脱落，只留下长成的叶和芽，含水量降到干重的50%也不引起严重损伤，雨后仍能重新生长。

植物水分生理（water relations of plant）是植物生理学的一个重要分支，研究和阐明水对植物生活的意义、植物对水的吸收、水在植物体内的运输和向大气的散失（蒸腾作用），以及植物对水分胁迫的响应与适应。

盆地内流体输导体的三维配置是十分复杂的，而且各种输导体的输导能力也随着盆地演化而发生变化。同样，油气运聚也很复杂，作为烃源岩和储集岩之间的输导脊常常是由于多种输导体组合形成的复合的输导网络。构造脊是指由于岩层产状发生改变而形成的正向构造的脊线，如背斜的脊线、鼻状构造的脊线等。当油从源岩进入储层，油气就在浮力、水动力和毛细管力的作用下，顺储层顶面沿地层的上倾方向向构造脊运移。因此，构造脊就成为油气的主要输导脊，或称油气运移的“高速公路”。并非所有构造脊都是油气或流体的输导脊，如构造脊部位主要由泥岩所组成则不能作为输导脊，因此，还需要有输导层的配合。为了更好地描述油气运移中主要输导通道，提出“输导脊”概念。即由岩性或构造与岩性配合形成正向构造的脊线，沿脊线具有良好的输导能力。