植物群落研究分析

一类生态学方法，即对植物群落（及其环境）的观测数据进行数学分析以求揭示其内在的生态学规律。植物群落，不同于生物群落，只包括一定地区内的植物，不包括动物和微生物，而在具体研究时更常集中于某些重点考察的生活型。但在植物群落分析中，特别是在排序研究中，环境因子也是主要研究内容，这所谓的环境因子也可以包括动物和微生物在内。植物群落分析方法，以从自然植物群落的统计学样本中测取得的群落属性与环境变化的定量数据为基础，应用数学原理和计算技术，对大量数据进行两种方法途径的综合：一种是把每个群落抽样单元，按其属性的相似性或相异性，聚合或划分为许多组群（分类单元），这称为群落的数值分类。另一种是把每个群落抽样实体视为点，在生境梯度或群落属性梯度的□维坐标空间中，序化地标记出来，这称为群落排序。数值分类和排序是定量地客观地对群落进行分类，揭示植物群落类型及其组成种群与环境相互关系的新技术。由于电子计算机的普遍应用，这些数值方法正在迅速发展，不断完善。

1、植物群落抽样：考察植物群落，选择出可代表该群落整体并具有一致性的一定区限，叫做群落样地。在样地内，为测计群落各项属性，如种类组成、生活型、种群数量特征、及环境因子特征可设置一定面积、形状或数量的小区(样方)，这是常用的一种群落抽样方法。为了进行植物群落分析，要采取客观抽样法，即概率抽样。可以按具体情况在随机抽样、系统（规则）抽样、或分层抽样三者中择取一种。

2、样方抽样：样方面积与形状，原则上希望取最小表观面积,最适的形状。温带乔木群落最小面积一般为100～400平方米，热带森林更大些约1000～2000平方米；灌木群落约4～16平方米，草本群落1～4平方米，形状多采用正方，也可视具体需要和种的分布格局、微地貌不同，取圆形或长条。样方数目多少，从统计学的要求，要有30～50个为好，如是分层抽样,则每个层区中要有6～10个。群落性态变异大时，数目要多些，反之可以减少。

3、无样方抽样：也叫威斯康星学派的点样法。是在群落样地内按随机或规则抽样，配置一定数目（通常是50～100个）样点。再以点为中心，按最近单株法、最近邻体法，随机对法、或中点四分法,记录每株乔木学名，测量株距(□)、胸径(图1无样方的点样抽样示意)，集合□次测定的株距□，计算出乔木的平均株距：□。由□可算出每株乔木占有地表的平均面积：□，□是校正系数，上述4种无样方抽样方法的校正系数□，依次为□＝2，□＝1.87，□＝0.8，□＝1。从乔木单株平均面积□，可计算单位样地面积的乔木密度：□＝1/(□□)□＝1/□。同时，在每个样点上做灌木和草本记名小样方，根据乔木、灌木、草本种类的分布，可计算各个种的频度。

样方抽样和中心点抽样，分别适合于不同的对象、地区和目的。平坦地区的大面积森林适合用中心点取样，陡峭的山区森林适合用样方抽样。森林草地与荒漠植被则两种抽样都可适用。

4、原始数据的处理：抽样调查取得的各项群落属性的观测数据，由于属性的数据类型不同，量纲不一，数值大小悬殊，而各种分析方法对原始数据又各有一定要求，所以对原始数据要进行适当处理。首先要求类型统一，即把二元数据转化成数量数据，或者反之，因多数方法只适合于分析同一类型的数据。其次，要对原始数据的数值进行转换，即将原来数值□，转换成□(只取正根)，或其对数、倒数，或角度、概率等，以求更合理地体现它们的数量关系，使其具有一定的分布形式(如正态分布)，或一定的数据结构（如线性结构）。第三，将原始数据标准化或中心化。原始数据的标准化，即用属性或实体的总和、或最大值、或极差、或模来除该属性的某个数据，实际上是把某个数值标准化为属性总和的比值，取值在0与1之间。例如群落分析中将种群绝对多度换算为相对多度。

样方数据经标准化后，其几何意义是各样方点都从原来位置沿径向投影到单位弦上，成为线性序列（图2对样方用总和标准化的二维图形）。中心化主要是用平均值或离差来标准化各个原始数据。例如，平均值中心化是从属性或样方的各个原始数据中分别减去其平均值。中心化的几何意义在使坐标原点移到样方点的形心，由此给数值运算带来很大方便，第四，原始数据的缩减，指去掉一些代表性不好或数据不完整的样方，或者删去各样方中仅出现一次的孤种、或罕见种、或者生态学意义不大的常见种。缩减种数应当适当，不应影响研究结果。

5、原始数据综合表和数据矩阵：一般的群落调查，包括□个样方，□个种的数据，可列成□列，□行的数据表：样方1去掉表头，将表中数据用大括号括起来，就成了原始数据矩阵□，其中□□(□＝1，2，3,…，□；□＝1，2，3，…，□)表示第□个样方、第□个种的原始数据。矩阵有□行，□列，第一行是同一物种。在□个样方中的数据，称为行向量。矩阵中每个数据，称为元素，其值可以是二元(定性)的，或数量（定量）的，但通常只取一种形式。

6、数值分类技术：是直接以样地内种的分布或种类组成的相对相似性数据为基础的群落分类方法。两个样地的相对相似性数值，叫做相似系数，相似与相异在数学上是互补的概念，两者都同样可表述两个样地相似的程度。相似系数的计算方法虽很多，但基本上可归为2大类：一类是计算两个样地的群落种类组成成分的相似或相异程度，如匹配系数，关联系数等；另一类是计算两个样地中共有种的数量数据的相似或相异程度，如各种距离系数。

7、匹配系数与关联系数：依据数据矩阵中两个列（样地）的属性(种)的二元数据“存在”与“不存在”，可构成2×2列联表：样方2

□是两个样地都存在的共有种的数目；□是都不存在的种数；□是样方1存在、样方2不存在的种数；□是样方2存在、样方1不存在的种数。据2×2列联表，可选以下任一公式，计算两个样地群落的相似性。

匹配系数的常用计算公式，有P.雅卡德(1901)的公式(1.1)和J.切卡诺夫斯基(1913)的公式(1.2)，这两个公式取值均在[0，1]的区间内。当□＝0时，取值为0，表示完全相异；当□＝□（总的种数）时，取值为1，表示完全相似。1-相似系数＝相异系数。

①把□个群落样本中各个种的属性，标准化为重要值。

②将成对样本按种的重要值计算两个样本的相似系数，或两者的相异系数。相似系数计算式为□□＝∑min(□,□)，式中的min(□,□)是共有物种在抽样□和□中的两个最小值。相异系数计算式为□□＝1-□□。

③构造□×□的相似系数和相异系数矩阵(是两个“半矩阵”)。

④建立第一排序轴(□轴)。选取矩阵中相异系数值最大的两个样本，设□与□两个样本作为□轴的端点样本。令□位于□轴的□端，则□为□轴的远端，□与□的坐标距离，即□与□的相异系数值。

⑤确定其他样本在□轴上的坐标定位，及其与□轴的偏离值。设拟定位的样本为□，□□样对的□□值为□□，□□对的□□值为□□，□端与□端的距离为□，则□在□轴的坐标，是□与□端□的距离□，□可根据比尔斯(1960)的公式计算：□＝□□与□轴的偏离值□，计算式为□。

⑥建立第二排序轴（□轴）。选取与□轴偏离值最大的一个样本，设为□，□即可定为□轴的□端，再选取一个与□的相异系数最大的一个样本，设为□，□即是□轴的另一远端。其他样本，也可按照⑤的方法，确定它们在□轴上的坐标。同样,还可选取第三排序轴（□轴）。极点排序通常只求二或三维排序坐标。

⑦排序效果检验。通常可按排序坐标求出各对样本间的欧氏距离□。再把□(□-1)/2个欧氏距离，与原来各对样本的相似系数作为二组数据，计算它们之间的相关系数□。如果□在0.9以上，即可认为排序后的样本距离与原数据所反映的相异性是相拟合的。排序效果是令人满意的。

极点排序如果用□×□的属性相似矩阵，则可以显示种群与环境关系的秩序，还有人应用这一技术研究土壤特性的排序（蒙克，1965）。极点排序技术经过不断修正与改进，它在多领域里应用取得明显效果。具有计算简便，排序直观，生态学意义明晰等优点。

植物群落的动态（dynamics）主要包括群落的形成、发育和变化、演替及演化。

1、群落的形成植物群落的形成，可以从裸地上开始，也可以从已有的另一个群落开始。裸地（或称芜原，barren）是指没有植物生长的地段，它是群落形成的最初条件和场所之一。裸地有原生（primary）裸地和次生（secondary）裸地之分，原生裸地是指从来没有植物生长过的地面，或原来虽存在过植被，但被彻底消灭了（包括原有植被下的土壤）；次生裸地指原有植物生长地的地面，原有植被虽已不存在，但原有植被影响下的土壤条件仍基本保留，甚至还残留原有植物的种子或其它繁殖体。在这两种情况下，植被形成的过程是不同的。裸地的成因主要有地形变迁、气候现象、生物作用、人类影响等。植物群落的形成是以植物繁殖体的传播和定居为前提的，其形成过程，大体上可分为三个阶段：开敞的、郁闭未稳定的和郁闭稳定的群落。

2、群落的发育和变化一个植物群落形成后，会有一个发育过程，一般可把这个过程划分为三个时期，即群落发育的初期、盛期和末期。直到被另一群落替代（演替）。其间群落会有一些变化，主要有季节性变化、年际变化和种群的更新等。

3、群落的演替演替（succession）是一个植物群落被另一个植物群落所取代的过程。它是植物群落动态的一个最重要的特征。植物群落演替因分类依据的不同可以划分为各种类型，按裸地性质分类，演替可分为原生演替和次生演替。原生演替指在原生裸地上开始进行的演替，它根据基质的不同可分为旱生和水生演替两个系列。旱生演替系列是从岩石表面开始的，它一般经过以下几个阶段：地衣植物阶段、苔藓植物阶段、草本植物阶段、木本植物阶段，演替使旱生生境变为中生生境。

水生演替系列是从淡水湖沼中开始的，它通常有以下几个演替阶段：自我漂浮植物阶段、沉水植物阶段、浮叶根生植物阶段、直立水生植物阶段、湿生草本植物阶段、木本植物阶段，演替从水生生境趋向最终的中生生境。次生演替指在次生裸地上开始的演替，比较典型的是森林的采伐演替和草原的放牧演替。森林如云杉林被皆伐后，要经过以下几个演替阶段：采伐迹地阶段、小叶树种（桦、杨）阶段、云杉定居阶段、云杉恢复阶段。草原的放牧演替则一般由以下几个阶段构成：放牧不足阶段（草甸化阶段）、轻微放牧阶段（针茅属阶段）、针茅消灭阶段（羊茅属阶段）、早熟禾废墟阶段、放牧场阶段。

不管原生还是次生演替，其进展演替的最终是形成成熟群落（maturecommunity），或顶极群落（climaxcommunity）。演替顶极是由美国学者Clements提出的，这一学说对植物群落学产生了巨大影响。Clements把一个群落比拟为一个有机体，并认为，一个气候区只有一个潜在的演替顶极，是这种气候下所能生长的最中型的群落，该地区所有的群落最后向着唯一的一个顶极群落（气候顶极，Climaticclimax）演替，他的这一学说称为气候顶极或单元顶极假说（MonoclimaxHypothesis）。但英国学者Tansley认为，在每一气候带内，不仅有一个气候演替顶极类型，而有几个甚至很多个顶极类型，这些类型决定于土壤、小气候和其它局部条件，因此有气候、土壤、地形、火烧、动物等演替顶极之分，这一学说称为多元顶极假说（PolyclimaxHypothesis），现在支持多元顶极假说的人越来越多。

此外，美国学者Whittaker等在提出植被连续性概念的基础上，提出了顶极格局假说，认为一个演替顶极是一个稳定状态的群落，其特征取决于它本身生境的特性,生境梯度决定种群的格局，因此生境变化，种群的动态平衡地改变。由于生境的多样性，植物种类又繁多，所以顶极群落的数目很多。他认为，不管存在着干扰不连续现象，顶极群落与其用镶嵌来解释，不如用与环境梯度格局相应的逐渐过渡的群落格局来解释，格局中的中心、分布最广的（稳定状态的、未受干扰的）群落类型，就是占优势的或气候的演替顶极，反映了该地区的气候。并认为顶极群落是种群结构、能量流动、物质循环以及优势种替代的稳固状态，不同于演替阶段群落，顶极群落的种群围绕着一种稳定的、相对不变化的平均状况进行波动。

4、群落的演化植物群落的演化（evolution）是植物群落的历史进化过程，是随着地质年代的变迁和相应的气候变化而产生的变化。植物群落的演化与植物种类的演化是相互制约的，也是与动物界的演化协同进行的。现代的植物群落类型，是自然界历史发展的产物，又是自然界发展到现阶段所特有的。

植物群落的分类方法通常可分为人为分类和自然分类两种。认为分类是人们根据其实用价值或依据一种或几种特征分类的。如将森林分为用材林、防护林、水土保持林等。自然分类主要是根据群落的亲缘关系。但由于人们对群落的认识不同，不同的学者依据的原则不同，因而，至今还没有一个完整的反应群落内在联系的分类系统。

群落的组成成分

优势种（建群种）：在群落中那种数量最多或数量虽不多，但所占面积却最大的主要成分。在森林群落中，乔木树种的个体数目远不及下木和草本多，但它却对群落环境的形成及对其它植物具有更大的影响，因此乔木层中的优势种，又称建群种。

在自然条件下，优势种总是该森林群落中最适生的种类，但它对群落的影响又因其体积的大小和覆盖面积的不同有很大的差异。因此，在森林群落中还应分别按照乔木、灌木、草本各层次进行调查和确定优势种。

优势度——表示群落中某一个种的下列数值：第一，地上部分所覆盖的面积；第二，地上部分所占的面积；第三，地上部分的重量。某一个优势度的大小决定着群落的外貌。

中文名称：植物群落

英文名称：plantcommunity;phytocoenosis;phytocoenosium;phytocommunity

定义1：特定的生境上，相互作用的植物种群的集合。

所属学科：地理学（一级学科）；生物地理学（二级学科）

定义2：在特定空间和时间范围内，具有一定的植物种类组成和一定的外貌及结构与环境形成一定相互关系并具有特定功能的植物集合体。

所属学科：生态学（一级学科）；群落生态学（二级学科）

植物群落（plantcommunity）在环境相对均一的地段内，有规律地共同生活在一起的各种植物种类的组植物群落(11张)合。例如一片森林、一个生有水草或藻类的水塘等。它的外貌特点常成为自然综合体的表征。植物群落能起到固定能量、维持其内部生物的生命活动、推动自然综合体形成较为复杂的结构的作用。每一相对稳定的植物群落都有一定的种类组成和结构。一般在环境条件优越的地方，群落的层次结构较复杂，种类也丰富。

如热带雨林；而在严酷、恶劣的生境条件下，只有少数植物能适应，群落结构也简单。群落的重要特征，如外貌、结构、生产量主要取决于各个植物种的个体，也决定于每个种在群落中的个体数量，空间分布规律及发育能力。不同的植物群落的种类组成差别很大，相似的地理环境可以形成外貌、结构相似的植物群落，但其种类组成因形成历史不同而可能很不相同。

一、样地的设置和群落最小面积

群落的面积往往很大，一般情况下不可能、也不需要把所有地段全面地进行调查，特别是各种数量特征更不可能如数查清。所以，通常都采取抽样调查的方法。抽样调查的实质是选择有代表性的一定数量的小面积地段，进行详细调查，以此来估计推断整个群落的情况。这些小面积地段称为样地。

1、样地的形状

大多采用方形或长方形，所以又称为样方。小面积样地有时采用圆形，称为样圆。采用长方形样地时，其长轴应平行于等高线，否则高差过大，样地内可能出现生境的变化，不利于观察群落特征。

小型样方用于调查草本群落或林下草本植物层，大型样方用于森林群落或荒漠中的群落，为了防止出现闭合差，在森林调查中，样方常沿着预定的测线方向呈菱形设置。其方法是由中心点定出距离为样方对角线长度的两个点，然后从这两点分别拉直长度恰为样方边长的测绳，使其在每一侧都恰好交接，就是样方的边界，这样就可以避免确定直角的麻烦误差。不同大小样方的对角线长度和边长可参看表4-5。

2、样地面积

用样地法考察群落时，一般要先确定群落最小面积。所谓最小面积，是指至少要有这么大的空间，才能包含组成群落的大多数植物种类和表现出群落的各项特征。确定群落的最小方法是：从很小的面积统计植物种类数目，然后逐次向外扩大面积，同时登记新发现的植物种类，直到基本不再增加新种类为止。最后以面积大小为横轴，以种数为纵轴，填入逐次调查的数值，并连成平滑曲线，在曲线由陡变缓处相对应的面积，就是群落最小面积。确定最小面积时，可用下列几种样地扩大方式。

(1)、从中心向外逐步扩大法。通过中心点O作两条互相垂直的直线，在两条线上面依次定出距中心点为0.71米、1.00米、1.41米、1.73米等位置，各等距四点连结后，即分别构成1、2、4、6平方米面积的小样地（图4-2A），在其中统计植物种数。

(2)、从一点向一侧逐步扩大法。通过原点作两条直角线为坐标轴，在线上依次取距原点为1.0、1.41、2.0、2.4、2.8米的位置，各自再作轴的垂直线分别连接成面积为1、2、4、6、8平方米的小样地（图4-2B），在其中统计植物种数。

(3)、成倍扩大样地面积法。按照（图4-2C）所示方法逐步扩大，每一级面积均为前一级面积的两倍。

以上几种最小面积的确定方法，多用于草地或小灌木地区，对于森林和灌丛要采用比这大得多的样地进行测定。下列样地面积的经验值可供考察时参考使用。

草本群落1—10平方米

灌丛16—100平方米

单纯针叶林100平方米

复层针叶林·夏绿阔叶林400—500平方米

亚热带常绿阔叶林1000平方米

热带雨林2500平方米

3、样地数目

样地数目的多少，取决于群落结构的复杂程度。根据统计检验理论，多于30个样地的数值，才比较可靠。但样地数目多时，要付出大量人力和时间，中学生开展样地法群落考察，无须选取大量样地，一般每类群落以3～5个样地为宜。所有样地应依照顺序进行编号，以避免混乱，而且整理资料时用代号也很方便。

4、样地布局

一块样地面积可能仅占该群落在一个地区总面积的几百分之一或几千分之一。因此，样地布局就很重要，它影响着考察结果的准确程度。在样地调查中，常用的布局方法有以下几种。

(1)、主观取样。从一个地区的群落中，主观地选择被认为有代表性的地块作为调查样地，称为主观取样。在路线式粗放调查中常常采用这种方法。主观取样法容易发生偏差和遗漏，特别是一些较小的或较分散的群落特征，容易被忽略。因此所取得的数量资料不能用于统计分析。

(2)、机械取样。严格按照一定的方向和距离，确定样地位置，称为机械取样或系统取样。在面积十分广阔的森林和草地中，常用这种方法。它的优点是布点均匀，定址简便。缺点是当群落的某些特征呈不规则的随机分布时，就可能使这些特征不能如实地表现；或者呈规律性分布的特征，恰好和样地分布规律不一致，就可能把这种特征完全漏掉。

(3)、随机抽样。将要调查的地段分成大小均匀的若干部分，每一部分都编号或确定坐标位置，利用随机数字表、掷骰、抽签、转盘等方法，随机选出一定数量的、占有一定位置的样地，称为随机抽样。这种方法可使群落各个部分都有同等机会被抽出作样地。地段的划分既可在现场进行，也可在地图上进行，然后到现场落实。随机抽样法所调查的数据可以用于各种统计处理，进行可靠性检验。缺点是需要较多的样地，工作量较大。

(4)、部分随机取样。先将群落地段均匀地划好分地段，再在每个分地段中随机抽取样地，称为部分随机取样。这种方法是机械取样和随机取样的混合方法。用这种方法能使所考察的地段内各点被抽取的机会加大，资料也能用于统计，但工作量仍然较大。

中学生进行样地调查，可用主观取样法进行样地布局。虽然主观取样法容易发生偏差和遗漏，但由于是在典型的地块上进行调查，能使学生更好地认识和掌握群落特征，而且由于这种方法选取的样地不多，符合中学生活动时间不能过长的要求。

二、植物群落样地调查内容与方法

样地的调查内容主要有环境条件、属性特征和数量特征三个方面。

1、环境条件调查

环境条件包括以下几项：

(1)、地理位置。记载样地所在地理位置，如某县某山等，记载时应尽量具体，如距某乡某村某方向多少距离的某山坡上部或下部等，以便事后能查找和验证。

(2)、地形条件。包括海拔高度、坡向、坡度、地形起伏等。

(3)、土壤条件。包括类型、各发育层厚度及母质等。

(4)、人类影响。包括砍伐、栽种、开垦、放牧、挖药、火灾等方面的强度、持续时间和频繁程度等。

(5)、气候条件。如风速、气温、相对湿度、光照强度等。如果缺乏观测设备，本项可不进行。

2、属性特征调查

属性特征主要包括群落的种类组成、群落结构、群落外貌、植物生活力等项目。

(1)、群落的种类组成。一份完整的种类名单，是一个植物群落的主要属性特征，因为群落的其他特征，诸如结构和外貌等，都是由种类组成所决定。进行群落调查时，首先必须查清本群落有哪些植物种类。种类组成的调查工作，在测定最小面积时已基本完成。但可能还有遗漏，应在样地周围反复踏查。最后将全部名单按群落垂直结构的层次进行登记。在调查种类组成时，应采集标本，即使是已经认识的种类，也应采集，以便于以后定名和订正。

(2)、群落结构。群落结构是一个群落的重要属性特征，因为它能说明群落中的各种植物，不是杂乱无章的堆集，而是按照一定规律组成群落的。群落结构包括垂直结构和水平结构两个方面，其中以垂直结构最为重要。

①、群落的垂直结构。垂直结构主要表现在地上部分的成层现象上。层是群落的最大结构单位，各项群落调查项目，一般均以层为单位分别进行。

成层现象以森林群落最为明显。一个森林群落可分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等四个基本层。如果各层由一些高度不同的种类组成时，通常还进一步细分为若干亚层。乔木层由各种乔木组成，灌木层是各种大型灌木，草本层中除各种草本植物外，还包含矮小灌木和亚灌木，地被层则由地衣、苔藓和匍匐生长的蕨类植物组成。在四个基本层中，乔木层是森林群落的优势层，它反映群落所在的外界环境特点，其他层则更多地反映群落内部环境的状况。

藤本植物和附生植物都列为层间植物，单独记载。调查时，应记载它们各自枝叶分布的层次。

乔木的幼苗高度不一，无论混生于哪一层里，都应单独记载。对于混生在草本层的灌木幼苗也应单独记载。

②、群落的水平结构。水平结构主要表现在植物种类在水平方向上分布不均匀。例如，在森林群落中，林下阴暗的地点有一些植物种类形成小型的组合；而在林下明亮的地点则是另外一些植物种类形成的组合。在草原中也有同样情况。例如在比较稀疏的草原群落中，禾本科草丛中有与其伴生的少数其他植物，而草丛之间的空间，则由各种不同的其他禾草和双子叶杂草占据。植物群落内部这样一些小型植物组合，称为小群落。小群落是整个群落的组成部分。在样方中发现小群落时，应进行记载。要记载其植物种类、面积大小以及形成原因。

(3)、群落外貌。决定群落外貌的因素有植物种类组成、每种个体数量、个体大小、各种植物的生物学特性（如落叶、常绿）、季相和色相等，这些因素集中体现在生活型的组成上。生活型是植物对综合环境条件的长期适应、而在外貌上反映出来的植物类型。在生活型的分类上，通常采用若恩开尔（Raunkiaer）系统，将生活型分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物、一年生植物五大类、各大类又共细分为29类生活型。群落外貌决定于本群落中各类生活类的数量对比关系即生活型谱。

每种植物究竟属于哪类生活型，无须在野外确定，可在回校后，查阅植物志和有关生活型分类的书籍，将所调查的植物种类，一一确定它们的生活型类别。然后再统计每一类生活型中的植物种类数目，按下列公式求出百分率。

(4)、生活力。生活力是指植物在一定外界环境条件下的生存能力。它可以用来判断各种植物在某一群落中是否能够正常生活。在野外记录时要求区分三级生活力。

强3植株发育良好，枝干发达，叶片大小和色泽正常，能够结实，或有良好的营养繁殖。

中2植株枝叶的生长和繁殖能力都不强，或者营养生长虽然较好，但不能正常结实繁殖。

弱1植物达不到正常的生长状态，明显受到抑制，甚至不能结实。

3、数量特征调查

数量特征主要包括多度（密度）、盖度、频度、高度和重量等项目。

(1)多度（A）和密度（D）。多度和密度是指在单位面积上某个种的全部个体数。通常用若干统计样方进行计算。很多人将多度和密度作为同一概念对待，也有人将二者区分开来。当把多度和密度加以区分时，多度是指每个样地内某特定种的平均个体数，即A=q/r。式中q为某一特定种被找见的个体总数，r为见有该种植物的样地数目。但密度为D=q/R，此处R为统计样地总数，即包括无该种的样地。

在调查后的分析中，常使用相对密度D这一概念。其定义为样方单位面积上某个种的个体数占同层所有种总个体数的百分比，它表达某个种的个体数量是否占优势的情况。可将密度最大的种的数值D1作为100，其它各个种的密度Di相应换算成D，称为密度比，即D=Di/D1。

上述统计多度和密度的方法，称为记名记数法。这种方法精细准确，但费时费力。为了节省时间，对于森林群落，可采用在大样方中设小样方的方法进行调查。其方法是在整个大样方中统计乔木层各树种的多度，然后在大样方中，设两个中样方统计灌木层种类的多度，再在两个中样方中各设2～4个小样方，用于对草本层的多度进行统计。两个中样方的面积为大样方的10%，全部小样方的面积为大样方的2%。这样，就能大幅度减轻工作量。灌丛群落也可采用这种方法，在样方中设几个小样方，用来对草本层的多度进行统计。

目测估计法虽然简便，但主观性很强，同一多度被不同调查者估计时，常相差两级。一般在大量开花的种类，其多度常被过高估计。因此，样地调查中只要时间允许，应尽量采用记名记数法。多度和密度是两个很有意义的群落量特征。因为多度和密度大的植物种类，对群落内的植物环境和对其它植物种有较大的影响，一般处于主要层中的多度密度最大的种，就是群落的建群种。当然，就多度和密度来分析某种植物在群落中的地位和作用时，还必须结合该种植物的其它特点，如盖度、体积等等。另外，属于不同生活型的植物，其体型和大小往往相差很大，所以根据多度和密度进行种类之间比较时，必须按相同生活型来比较。

(2)盖度（C）。盖度分为投影盖度和基盖度两种。这两种盖度在乔木、灌木和草本植物上均可应用。

①、投影盖度。植物枝叶所覆盖的土地面积，称为投影盖度（通常称为盖度）调查投影盖度可用目测法和量测法。目测法是粗略的野外调查中经常使用的方法，它比较方便、迅速，但误差较大。这种方法是将盖度用百分比表示，即一种植物的枝叶所覆盖的土地面积占样地总面积的百分比。所得结果可以用来比较分析群落特征，但不能用于统计分析，所以被人们称为“假数量”。量测法是将乔灌木树冠直径测出长轴和短轴的长度，取平均值，并换算成面积。用量测法测定草本群落或草本层的投影盖度时，通常利用预先制成的一平方米木架，内用绳线分成100个平方厘米的小格，将方格木架放置在草地上，可直接指出每种植物所占格数，并由此求出其投影盖度的数值。

②、基盖度。植物基部着生的面积，称为基盖度。草本植物的基盖度均以离地1英寸处（牲畜吃草高度）草丛的断面积来计算，对于树木的基盖度，是测定树干距地面1.3米处的直径（相当于人体胸高处，故称为胸径）来计算。

在求取乔木树种的基盖度时，如果植株过多，为了减少调查时间和人力，可以将树的胸径分为不同径级，调查时，只须计算各径级株数而不必具体测量每株的胸径。径级划分的方法是：当直径＞12厘米时，取4厘米间隔为一级，直径为6～12厘米时，取2厘米间隔为一级，进行统计。

在求取投影盖度和基盖度时，为了节约时间，对于森林和灌丛，也可以象求取多度那样，采用在大样方中设小样方的方法进行调查。调查后的分析中常使用相对盖度（即相对投影盖度）和相对基盖度这两个概念。相对盖度是指某个种的盖度（投影盖度）占同一层中占所有种总盖度的百分比。相对基盖度是指某个种的基盖度占同一层中所有种基盖度总合的百分比。盖度的生态意义超过多度和密度。因为盖度既标志着植物所占有的水平空间面积，也表明了群落中各种植物之间的相互关系。特别是处于主要层的植物种类，其盖度大小决定着群落的内部环境的形成和特点，并影响次要层植物的种类、个体数量和生长情况。

(3)、频度（F）。频度是含有某特定种的样地数（或统计样地数）占样地总数的百分数，即F=r/R×100。它反映群落中各种植物在水平分布上是否均匀一致，从而说明植物与环境或植物之间的关系。样地面积的大小，对频度影响很大。统计样地很大而数量少时，就会大幅度提高种的频度，甚至许多种的频度达到100％。统计样地的面积应当是植株大小和数量多少以及种类丰富度的函数。例如1平方米中生长20～30种低草植物，则统计小样地以0.01平方米（10×10厘米）为宜，这样每个小样地均有3～8种。下列的经验值可供参考：乔木层100平方米，高大灌木层16平方米，矮灌木和高草层4平方米，草本层0.1～1平方米。

统计小样方或小样圆一般不应少于30个，采取随机布点或均匀布点的方法。统计小样地面积总合应当大于群落最小面积，否则可能出现较大误差。调查后的分析中，也常使用相对频度（F），它是指某个种的频度占本层所有种频度总合的百分比。

(4)、植株高度（H）。高度应分种调查，并应说明一般个体高度和最大高度。对低矮的植株可用尺直接量取自然生长的高度，不能将自然弯垂枝条用手扶直。测量高大乔木的高度应使用仪器。其中最简单方便的仪器是定长直尺测高器。定长直尺测高器的原理是“通过一点的许多直线把两条平行线截成线段时，则相当的线段成比例”。现按图4-3所示进行说明，图中O为视点，AB为树高，BC为定长测竿（或用粉笔标于树干）ab为直尺长度，ABac。因此AB=CB/cb·ab。若直尺长0.3米（30厘米），BC定长2米，当所测树高为5米时，cb长应为2×0.3/5=0.12米。同理树高10米时刻度在6厘米处，15米树高刻在4厘米处，0米高刻在3厘米处，30米高刻在2厘米处。

使用定长直尺测高器时，轻提尺身使之垂直，通过尺的上下拐角内缘的视线应与树脚B和树顶A相切，再觇视竿顶C（或粉笔线），视线OC切于尺上的数值即树高。这种测高器可以自己制作，构造简单，携带方便，用于测量15米以下的树高，误差较小。测20米以上大树时，因刻度过密，易出错误。林木平均高度的计算，可选测3～5株中等胸径树木的高度，求出其平均值。在调查分析中常使用相对高度（H），它是指某种植物的高度占同一层中各种植物高度总合的百分比。

(5)、植株重量（W）。通常用于测定草本植株的重量。其方法是选少量中等大小的个体，作为样本来称重，求其平均值，再乘以单位面积内该种的个体数。植物的重量首先应在潮湿的状态下测定（称为湿重或鲜重），然后在干燥的状态下测定（干重）。在调查后分析中，常采用相对重量（W），其含义为某种植物的重量占同一层中各种植物重量总合的百分比。

三、植物群落特征的分析

在植物群落调查结束后，应利用调查所得的大量数据，计算各种植物的重要值与总优势度，以判断各种植物在群落内部的地位和作用，并确定群落的优势种。

1、重要值

密度、基盖度和频度三种不同测量值可以表示某种植物的绝对数量特征。而三者的相对值则能反映该种植物在群落全部种类中的重要程度。因此人们将这三个测量数据的相对值合并，便构成了该种植物的重要值。即：重要值=相对密度+相对基盖度+相对频度重要值主要用于乔木层，应用时要编制植物重要值分析表，分析表项目见表4-7。

2、总优势度

分析草本植物和灌木的重要性时，不适宜采用乔木重要值的计算方法。一般利用相对盖度、相对高度、相对重量、相对密度和相对频度等作为基本参数，区分各个种的重要性，称为总优势度（SDR）。

3、简易法

如果因时间仓促，数量特征调查的数目过少无法计算重要值和总优势度时，可用目测估计多度和盖度并将二者结合起来的方法，将植物的优势程度分成以下等级：

5个体数任意，盖度＞75％

4个体数任意，盖度50～75％

3个体数任意，盖度25～50％

2个体数很多，或个体不多而盖度5～25％

1个体数虽多而盖度＜5％，或个体数少而盖度约5％

个体数少，盖度也非常小

r个体数极少，盖度极小