肿足蕨

广泛分布于亚洲亚热带地区和非洲。在中国分布于甘肃东南部台湾中南部、广东、广西、河南、安徽。生长于海拔50-1800米的干早的石灰岩缝。 喜温暖荫蔽环境。夏季用竹帘遮荫，耐干旱条件，保持鳞片湿润即可。

• 孢子萌发

Knop’s营养液培养2周后孢子萌发。孢子萌发时，细胞变长并由裂缝处长出，无初生假根，孢子萌发表现为书带蕨型（Vittaria-type）。进入丝状体发育时期后，第一原叶体细胞才分裂出假根。假根分叉，不含叶绿体。在原生境腐殖土培养中，孢子播种2个月后才开始萌发，孢子萌发和丝状体时期常无初生假根出现。

• 丝状体

土壤培养9周或营养液培养20天后，原叶体细胞不断横分裂，发育成4-12个细胞的单列丝状体，细胞长柱形，顶部的细胞通常略显膨大，丝状体前端叶绿体较丰富，偶见二叉分支，但通常仅由其中的一个分枝发育为片状体。

• 片状体

土壤培养10周或营养液培养4周后，孢子由一维生长转为二维生长，进入片状体发育时期。丝状体前端细胞出现乳头状毛状体，后侧的细胞开始行纵分裂，发育成长片状，不对称，宽达10多个细胞。此时，在片状体边缘着生有较多的乳头状毛状体。

• 原叶体

土壤培养13周或营养液培养6周后，片状体前端的边缘细胞出现倒三角形细胞，由该细胞不断分裂产生大量细胞，该三角形细胞处内凹为生长点，片状体增厚，发育进入原叶体阶段。幼原叶体为不对称心形，经生长点细胞的不断分裂调节，最后形成左右对称的原叶体。土壤培养16周或营养液培养9周后，原叶体上出现精子器，标志着原叶体进入成熟阶段。成熟的原叶体为对称心形，其发育方式为叉蕨型（Aspidium-type）。原叶体的生长点上方不重叠，近于平行，边缘细胞不平整。进入性成熟阶段后，生长点处的分裂细胞不断向外凸出，形成毛状体，多数边缘细胞上均着生有毛状体。随原叶体的发育，假根的数量不断增多，同时伸长。

在幼原叶体发育为成熟原叶体的过程中，幼原叶体边缘细胞在特定情况下（部分被土掩埋等）常发生逆向发育，形成丝状体，其前端有毛状体，后逐渐再发育成片状体和原叶体，所以在肿足蕨的一个原叶体上常看到多个或多级的心形原叶体。

• 毛状体

毛状体最早于丝状体时期出现，多分布于片状体边缘的前端细胞上，呈乳头状，基径×顶径×高=16微米×10微米×45微米，该毛状体含有叶绿体。成熟的毛状体不含叶绿体，前端有分泌增厚的帽状结构。原叶体发育早期，毛状体数量较多，在原叶体的边缘及背腹面均有分布。性成熟的原叶体边缘及背腹面则出现长针状的毛状体，单细胞，该毛状体基径宽17微米，长宽比达15-30。随原叶体的不断发育，毛状体的数量也逐渐增多。毛状体着生于细胞顶端，通常1个细胞上着生1条毛状体，亦有1个细胞上着生两条毛状体的，两条毛状体均为长针状或1条乳头状，另1条为长针状。在老化的原叶体上，细胞内的叶绿体逐渐解体，但毛状体均不脱落。

• 假根

两种培养方式中，假根最早出现的时间不同。土壤培养的假根最早于片状体阶段出现，而营养液培养的最早出现于丝状体阶段。成熟原叶体上的假根基部径粗15微米，为多细胞的长丝状。假根分叉，不含叶绿体，中部和根尖膨大。

• 性器官

土壤培养和营养液培养下分别于播种17周和10周后出现性器官，雌雄同株。颈卵器产生和成熟的时间较精子器约晚1周左右。精子器一般位于原叶体腹面的假根丛及临近区域，数量较多。精子器的出现和成熟极不同步，随原叶体的生长而不断出现和发育，有的已成熟破裂，有的还正在产生和发育中。精子器球形，具短柄，顶径51微米，柄高23微米，成熟时盖细胞开裂，出现圆孔，孔径30微米，精子由顶孔溢出。精子自精子器中溢出时呈球形，外被薄膜，几秒后进行旋转，膜破裂，释放出螺旋形带状具多条鞭毛的成熟精子。精子长10微米，宽7微米，数量大且十分活跃。在播种密度较大时，原叶体上仅出现精子器，同一区域取材观察到的片状体和丝状体上也有精子器的出现。

颈卵器位于原叶体腹面近生长点处的假根丛及中脉上，接近精子器或有时两者混生。成熟的颈卵器顶面观为铜钱状，顶宽82微米，孔径41微米。颈卵器侧面观为棒状，7层细胞，约110微米，中部宽86微米，颈沟宽27微米，多向生长点方向弯曲。

• 胚的发育

受精后约8天左右，颈卵器的基部膨大，幼胚自颈卵器伸出并开始发育。每个原叶体上仅有1个颈卵器能发育成幼胚。随着幼孢子体的生长，原叶体逐渐死亡。肿足蕨的幼孢子体被覆大量的毛和鳞片。

关于肿足蕨的分类处理和系统位置存在较大争议。由于其孢子体的形态特征兼有蹄盖蕨类（主要是中柱类型）和金星蕨类的特征（毛被类型），同时又与鳞毛蕨类植物的一些特征较为相似（叶型和染色体数），在分类上曾分别被归入蹄盖蕨科（Athyriaceae）、金星蕨科（Thelypteridaceae）或鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）。1975年秦仁昌将其独立成科，即肿足蕨科（Hypodematiaceae）。后来基于分子证据和形态学特征对肿足蕨属的系统位置提出了一些不同的观点。Smith等在新的世界蕨类分类系统中，建议将肿足蕨属连同与之近缘的大膜盖蕨属（Leucostegia Presl）暂时置于鳞毛蕨科，同时还指出两者系统位置有待进一步商榷。Liu等依据两个叶绿体基因的分析结果支持Didymochlaena Desvaux、肿足蕨属和大膜盖蕨属近缘，但认为它们与鳞毛蕨科的关系较远，应该从鳞毛蕨科分出作为独立的阶元。

植株高（12-）20-50（-60）厘米。根状茎粗壮，横走，连同叶柄基部密被鳞片；鳞片长0.5-3厘米，狭披针形，先端渐狭成线形，全缘，膜质，亮红棕色。叶近生，柄长（5-）10-25（-30）厘米，粗1-3毫米，禾秆色，基部有时疏被较小的狭披针形鳞片，向上仅被灰白色柔毛；叶片长（7-）20-30厘米，基部宽（6-）18-30厘米，卵状五角形，先端渐尖并羽裂，基部圆心形，三回羽状；羽片8-12对，稍斜上，下部1-2对近对生，相距1.2-8厘米，向上互生；基部一对最大，长（3.5-）10-20厘米，基部宽（3-）5-10厘米，三角状长圆形，短渐尖头，基部心形，柄长（2-）5-10毫米，二回羽状；一回小羽片6-10对，上先出，互生，稍斜上，彼此接近，羽轴下侧的较上侧的为大，尤以基部一片最大，长（1.5-）3-7厘米，基部宽（1-）2-5厘米，卵状三角形，短渐尖头，基部近截形，下延成具狭翅的短柄，一回羽状；末回小羽片长（0.5-）1.5-2.5厘米，基部宽0.5-1厘米，长圆形，先端钝尖，基部多少与小羽轴合生，羽状深裂；裂片长圆形，先端圆钝，边缘全缘或略成波状；基部一对羽片的上侧小羽片长1-4厘米，基部宽0.5-2厘米，卵状三角形至长圆形，先端急尖，基部近平截，以狭翅下延，一回羽状深裂；第二对以上各对羽片向上渐次缩短，披针形或长圆披针形，先端短钝尖，基部圆截形或为浅心形，具短柄，二回羽裂；羽轴两侧的小羽片近等大。叶脉两面明显，侧脉羽状，单一，每末回裂片2-3对，斜上，伸达叶边；叶草质，干后黄绿色，两面连同叶轴和各回羽轴密被灰白色柔毛；羽轴下面偶有红棕色的线状披针形的狭鳞片。孢子囊群圆形，背生于侧脉中部，每裂片1-3枚；囊群盖大，肾形，浅灰色，膜质，背面密被柔毛，宿存。孢子深棕褐色，二面体形，单裂缝，赤道面观为肾形，极面观呈椭圆形，圆肾形，周壁具较密的褶皱，形成明显的弯曲条纹，表面光滑。孢子大小为46微米×56微米。

繁殖方法以分株或孢子繁殖。选用石灰性土或施少量石灰岩粉以保持碱性的土壤，宜疏松透气。盆栽土可用等量的泥炭土和素沙配制。

观赏：肿足蕨的叶形幽雅，叶柄基部的红棕色大鳞片特别醒目，耐旱、耐阴，是室内较好的观叶植物。

药用：其根状茎可以入药，具清热解毒、利湿消肿之功效。