种群调节

地球上任何一种植物都是由许多个体组成，这些个体在地表总是占据着一定的区域。我们把占据着一定环境空间的同一种植物的个体集群叫做植物种群。换句话说，植物种群就是特定空间同种植物的集合体，其基本构成成分是有潜在互配能力的个体。种群是由个体组成的，但是当生命组织进入到种群水平时，生物的个体已成为较大和较复杂生物体系中的一部分，此时，作为整体的植物种群出现了许多不为个体所具有的新属性，如种群数量、年龄结构、分布格局等特征。植物种群是植物物种在自然界中存在的基本单位，植物物种的演化单位，又是植物群落的基本组成单位，同时也是生物资源开发、利用和保护的具体对象。因此，种群已成为当前生态学中一个重要研究对象。它有着自己独有的特征。

中国是世界牡丹的发祥地和世界牡丹王国。中国牡丹园艺品种根据栽培地区和野生原种的不同，可分为4个牡丹品种群，即中原品种群、 西北品种群、江南品种群和西南品种群。

牡丹中原

1. 历史沿革：中原品种群的栽培历史最为悠久，中国牡丹的主要栽培中心，始终位于中原（黄河中、下游）地区。成为中国牡丹园艺品种体系形成的主线。中原是中国牡丹园艺品种的发祥地。

2. 栽培分布：主要分布于黄河中、下游地区，包括河南、山东、河北、山西等省。分布中心在山东菏泽、河南洛阳和北京。实际上中原牡丹品种的栽培分布，向南在上海、杭州；向东已在青岛、烟台，向西在甘肃兰州，向北在长城以南都能正常开花。如今经防寒越冬，已在黑龙江的哈尔滨、大庆、牡丹江、尚志以及到青海西宁等地也能露地栽培，正常开花；稍加防寒即可安全越冬。可见中原品种群对环境的适应能力是很强的。在国外，已经引种栽植到日本、荷兰、英国、法国、德国、美国、澳大利亚、意大利、新加坡等国。

3. 野生原种：主要野生原种是矮牡丹（Paeomia spontanea）如紫斑牡丹（P.rockii） ，在杨山牡丹（P.ostii）也参与了中原牡丹品种的形成。

4. 主要特点

⑴本品种群植株高低不一，一般情况下，较其它品种群为矮。但有杨山牡丹血统的少量品种，则株型较高。本品种群叶形变化较多。

⑵品种群中部分品种花瓣基部具有深色斑或深色晕，显示带有紫斑牡丹的血缘。形成中原品种群的3个野生原种中，只有紫斑牡丹花瓣基部具有墨紫色大斑， 而矮牡丹和杨山牡丹在花瓣基部只稍有淡紫色晕。

⑶花型种类最为齐全。

⑷花色多样，富于变化。有白、粉、红、紫、墨紫、绿、淡黄、雪青等色和复色，色彩浓淡富于变化，在4个品种群中，花色最为丰富。

⑸品种多达500多个，在4个品种群中数量最多。

牡丹西北

1. 历史沿革：西北牡丹的观赏栽培约始于唐代。甘肃天水一带早已有牡丹栽培。西北牡丹明清之际栽培日盛。如栽培中心临复，当时有“小洛阳”之称。

2. 栽培分布：分部于甘肃省渭河中、上游的天水、甘谷、武山、陇西及静宁；大夏河中、下游的夏河、临夏、和政；洮河下游的临洮、康乐，以及兰州、榆中等地；陇东的平凉也有较多栽培。此外青海西宁及其以东地区，陕西西安及其以西地区和宁夏的固原地区也有分布。栽培中心在兰州、临夏、临洮等地。

3. 野生原种：紫斑牡丹和矮牡丹的野生分布区主要在黄土高原、黄河流域地区。从西北牡丹品种的主要性状表现中可以证明，西北牡丹品种群的主要野生原种是紫斑牡丹，但也带有矮牡丹的血缘。

4. 主要特点：

⑴植株高大。年生长最量较大，叶形变化较少，总叶柄长。

⑵花瓣基部具有墨紫色或紫红色大斑。花瓣厚，花香浓郁。

⑶花型演化程度较中原品种群为低。台阁花品种数量较少。

⑷品种数量较多。约有100多个品种。开花时间长。

⑸耐寒、耐旱、耐碱，生长旺盛，病虫害少，可在寒冷、 干旱的广大西北地区种植。

牡丹江南

1. 历史沿革：从宋代起已有数十个性状优异的品种。其历代栽培中心的转移如下：杭州（ 宋代）→暨阳（明代，今江苏江阴，一说是浙江诸暨 ）→铜陵、宁国、杭州，上海（清代）→铜陵、宁国、杭州、上海。

2. 栽培分布：分布于安徽、江苏、浙江等省。铜陵、宁国、杭州、上海等地为栽培中心。主要栽培地有盐城（江苏）、乐昌（广东），南昌（江西）等。

3. 野生原种：主要原种为杨山牡丹 。

4. 主要特点：

⑴植株高大。一年生枝长，土芽少，分枝性强，开花多，蔚为壮观。

⑵开花早，当地花期4月上旬至下旬。

⑶历史上品种数量众多。如计楠《牡丹谱》（1890）收集品种103个， 嘉兴 一带牡丹名冠一时。

⑷根系浅，耐湿热，适合在中国南方广大地区推广栽植。

牡丹西南

1. 历史沿革：天彭（今四川省彭州市）牡丹从唐代开始栽培，主产地在丹景山，种牡丹甚多。到宋代，引入洛阳品种，栽培大盛。 陆游《天彭牡丹谱》（1178 ）载：“大抵花品近百种，其中著者四十。”到清末天彭牡丹走向衰退，现又恢复发展起来。

2. 栽培分布：分布于四川、云南、贵州、西藏等地。以彭州和成都为栽培中心，主要栽培在大理、丽江、昭通、武定、贵阳、拉萨等地。

3. 野生原种：天彭牡丹主要是由中原牡丹和西北牡丹引种后，那些适应当地生态环境的品种残留下来，和当地原有品种经过历代栽培选育而形成的。由引可见，天彭牡丹的野生原种，主要应为紫斑牡丹和矮牡丹，或有杨山牡丹的血统。

4. 主要特点

⑴植株高大。叶大，花梗长，花瓣基部有紫 斑或红晕。枝叶粗壮而较稀疏。丽江品种叶狭长，顶裂浅，缺刻少，脚芽多。

⑵根系浅，生长势强。

⑶花型演化程度高，多台阁花品种。

⑷花径大，着花量较少，花期较长。

综上所述：中国牡丹园艺品种体系从历史发展上看，是由一条主线和几条副线发展演化而成的。发展主线是中原品种群，副线有西北品种群、江南品种群和西南品种等。

从历史演化来看， 它们各品种种群间能相素交流，互相融合。但由于各品种群所在地自然条件和主要野生种原的不同，仍形成各具特色的品种群。所以，在各品种群相接近的部位，常表现品种群间明显的交流现象。如延安牡丹品种显现明显的中原品种群和西北品种群的交融现象。

在食物（养料）和空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等理想条件下，种群的增长率不变，数量会连续增长。

1、模型假设：在食物和空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等条件下，种群的数量每年以一定的倍数增长，第二年的数量是第一年的λ倍。

2、建立模型：t年后种群数量为：N_t=N₀λ^t。

3、模型中各参数的意义：

N₀为该种群的起始数量，t为时间，N_t表示t年后该种群的数量，λ表示该种群数量是一年前种群数量的倍数。