叶绿体色素功能

1．叶绿体色素的功能

叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质结合在一起，组成色素蛋白复合体， 根据功能来区分，叶绿体色素可分为二类：

（1）作用中心色素：叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇的“尾部”，呈蝌蚪型，大卟啉环由四个小吡咯环以四个含有双键的甲烯基（-CH=）连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，偏向于带正电荷，与其相联的氮原子则偏向于带负电荷，因而其“头部”具有极性，是亲水的，可以与膜上的蛋白质结合；而其“尾部”是叶绿酸的双羧基被甲醇和叶醇所酯化后形成的脂肪链，具疏水亲脂性，可以与膜上的双卵磷脂层结合，因此，这决定了叶绿素分子在类囊体膜上是有规则的定向排列。极少数具特殊状态的chla分子，其卟啉环上的共轭双键易被光激发而使电子与电荷分离，引起光能转化为电能的重要反应，因此这些chla分子是光合作用的重要色素，称“作用中心色素”；

（2）天线色素（聚光色素）：没有光化学活性，只有收集光能的作用，包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。这些色素排列在一起，象漏斗一样，把光传递集中到作用中心色素，引起光化学反应。类胡萝卜素还是一种保护性色素，在光过强时，可耗散过剩激发能，消除活性氧自由基，防止光合器官被氧化损伤。

这二大类四种色素都不溶于水，而溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮等。通常用80%的丙酮或丙酮：乙醇：水为4.5：4.5：1的混合液来提取叶绿素。

按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯，在碱的作用下，可使其酯键发生皂化作用，生成叶绿酸的盐，能溶于水，但由于它保留有Mg核的结构，仍保持原来的绿色。而类胡萝卜素中，胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，β—胡萝卜素水解可生成2分子维生素A，叶黄素是由胡萝卜素衍生的二元醇，不能与碱发生皂化反应，根据这一点，可以将叶绿素和类胡萝卜素分开。此外，叶绿素还可以在酸的作用下，其中的Mg被H所代替形成褐色的去Mg叶绿素：去Mg叶绿素能与其他金属盐中的铜、锌、铁盐等代H，又重新呈现绿色，比原来的绿色更稳定。根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。

植物叶绿体色素主要有三类：1）叶绿素 2）类胡萝卜素 3）藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类植物中。

高等植物体内叶绿素（chlorophyll）主要有两种：叶绿素a、b（简写为chla、chlb，其结构式见图7-3），chla通常呈蓝绿色，而chlb呈黄绿色，chlb是chla局部氧化的衍生物。chla是chlb的三倍，二十世纪30年代，知道了叶绿素的分子结构，50年代末期，人工合成了叶绿素a，其它色素也几乎在同时发现。

叶绿体中的类胡萝卜素主要包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（lutein）两种，前者呈橙黄色，后者呈黄色。叶黄素是胡萝卜素的二倍。一般植物叶绿素是类胡萝卜素的三到四倍；

胡萝卜素：C40H56 （有α、β、γ三种同分异构体）

叶黄素： C40H54（OH）2 (同分异构体很多)

（1）色素的吸收光谱

太阳光不是单色光，如果将它通过三棱分光镜，可以看到由赤、橙、黄、绿、青、蓝、紫七种颜色的光所组成的连续光谱，称太阳光谱 (见图7-5)。 图7-5 太阳光的光谱

太阳可见光的波长大约在390~760 nm之间，波长与能量成反比。如果把叶绿体色素提取液放在光源和分光镜中间，就可以看到光谱中有些波段的光被色素吸收了，在光谱上出现黑线带，这种光谱叫叶绿体色素的吸收光谱。从叶绿体色素的吸收光谱可以看出：叶绿体色素对光的吸收具有选择性，叶绿素的吸收光谱的最强吸收带有两个（见图7-6）：一个在波长为640~660 nm的红光部分，另一个在430~450 nm的蓝紫光部分。在光谱的橙光、黄光和绿光部分只有不明显的吸收带，其中尤以对绿光的吸收最少。由于叶绿素对绿光吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。从图中看出叶绿素a和叶绿素b相比，吸收光谱略有不同：叶绿素a的红光部分的吸收带宽些，偏向长光波方面，吸收峰较高；在蓝紫光部分的窄些，偏向短光波方面，吸收峰较低。

胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，其最大吸收带在400～500nm的蓝紫光区（图7-7），不吸收红光等长波光，而且在蓝紫光部分吸收的范围比叶绿素宽一些。

太阳的直射光含红光较多，散射光含蓝紫光较多。阴生植物中有较多的类胡萝卜素，可以利用类胡萝卜素吸收较多的蓝紫光，把能量转给叶绿素，在较弱的光下，仍能够进行一定强度的光合作用，这是植物在长期进化过程中对环境形成的一些适应特性。

（2）荧光现象和磷光现象

将叶绿素溶液盛于试管内，在透射光下看呈绿色，在反射光下看呈深红色（叶绿素 a为血红光，叶绿素b为棕红光），这种现象叫荧光现象。荧光现象产生的原因大致如下：

光具有波粒二象性，对光合作用有效的可见光的波长是在400—700 nm之间，同时光又 是一粒一粒地运动着的粒子流，每一粒子叫一个光子，光子所具有的能量，叫做光量子。光子携带的能量与光的波长成反比。每摩尔光量子具有的能量如下：

E=N hυ=Nhc/λ

式中E为能量（千卡），N为阿伏加德罗常数（6.02×1023），h为普朗克常数（6.6262×10-34JS），υ为频率（s-1），c是光速（2.9979×108m s-1），λ是波长（nm）。每摩尔光量子的能量通常是以千卡或爱因斯坦来表示。

当叶绿素分子吸收光量子后，就由低能级的基态提高到了一个高能级的激发态（图7-8）。，根据波尔（Bohr）理论，电子从近核低能轨道跃到远核高能轨道上为激发态（第一、二单线态），激发态的叶绿体分子极不稳定，又迅速由激发态恢复到基态，同时向空间发射光子，称为荧光。恒温下，荧光的光子要比吸收的光子能量低，所以放出的波长更长、颜色更红些，因而使叶绿素溶液在入射光下呈绿色，而在反射光下呈红色。

叶绿素的荧光现象说明叶绿素能被光所激发，而叶绿素分子的激发是其能将光能转变为化学能的前提。在整体植物中，叶绿素所吸收的光能被用于光合作用，因此看不到荧光现象。

当荧光出现后，立即中断光源，色素分子仍能持续短时间的放出“余辉”，称磷光现象。这种现象的原因是处于第一单线态的激发态的叶绿素分子，先以热能的形式丢失掉一部能量，转为一种亚稳定态（第一三线态），从亚稳定态回到基态时放出的光子便为磷光，其寿命比荧光长（荧光为10-9s，磷光为10-3—10-2s），但比荧光弱。

（一）叶绿素的形成

叶绿素在植物体内，能不断的进行新陈代谢，如菠菜的叶绿素72小时更新95.8%；烟草19天后更新50%，其合成与分解受植物遗传控制（如吊兰叶的白边），也与环境关系密切。

高等植物的叶绿素形成可以分为两个阶段，第一个阶段：主要是由α-酮戊二酸（或由其和氨形成的谷氨酸）经过一系列复杂的生化反应合成叶绿素的前身物质—无色的原叶绿酯；第二个阶段：原叶绿酯在光下被还原，成为绿色的叶绿素。

（二）叶绿素形成的条件

1．光照 光是叶绿素形成的必要条件，原叶绿素必须经过光照后才能合成叶绿素。缺乏光照或其他某些条件，影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称黄化现象。由于黄化部位，机械组织不发达，肉质细嫩，生产上常用于遮光培育韭黄、蒜黄、葱白等；而光太强对叶绿素也不利，会使叶绿素氧化、褪色、去镁，并形成对膜有害的自由基。

有些植物或植物部分无光照条件也能形成叶绿素，如松、柏，莲子胚芽等，推测这些植物中含有代替可见光促进叶绿素合成的物质。

2．温度 温度主要通过影响叶绿素合成酶的活性而影响叶绿素的合成。一般叶绿素形成的最低温度为2～4℃，最适26-30℃左右，最高约40℃。早春植物幼芽、叶呈黄绿色，是低温影响了叶绿素的形成的缘故。

3．矿质营养 矿质元素对叶绿素形成也有很大影响。N和Mg是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn等在叶绿素合成过程中也是必不可缺少的元素，缺少这些元素会引起缺绿症。特别是氮素，植株体内氮水平高低可影响叶绿色的深浅，生产上以此来判断氮肥的丰缺。

4．水分和氧气 植物缺乏水和O2，不仅抑制叶绿素的形成，还会促进原有叶绿素的分解。所以严重高温、干旱缺水和涝害缺O2时，叶子常表现黄色褪绿现象。

由于叶绿素的形成受许多条件的影响，所以叶色是反映植物的营养情况和健康状况的一个很灵敏的指标，成为肥水管理和调控作物生长发育的依据之一。

依功能不同，光合色素可分成天线色素和反应中心色素两类。天线色素捕获光能，并将光能传给反应中心。极大部分光合色素都起这一作用。反应中心色素的作用是以光能来引起电荷分离及光化学反应。它的主要成分是特殊的叶绿素a,其存在状态和光谱性质不同于一般的叶绿素a。光合色素所以能表现其特殊功能,是由于它在光合器中以特定的形式和蛋白质、脂质等结合。结合态的光合色素的性质如吸收光谱、氧化还原电位等，和非结合态的有明显差别。例如,叶绿体中的叶绿素a的红光波段吸收峰与在丙酮溶液中时相比，向长波方向偏数十纳米。光系统Ⅰ(PSⅠ)的叶绿素在照光时,在700纳米处有光吸收变化,光系统Ⅱ(PSⅡ)的则在680纳米处有光吸收变化(因而把光系统Ⅰ，Ⅱ分别称为P700和P680)。在PSⅠ中的叶绿素 a的氧化还原电位比离体时测得的数值低得多。

在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。光合色素主要有三大类：叶绿素（包括细菌叶绿素）、类胡萝卜素和藻胆素（图1）。类胡萝卜素（包括胡萝卜素和叶黄素）和藻胆素等是对叶绿素捕获光能的补充，称为辅助色素。这些光合色素的一个共同的特点就是存在较长的共轭体系（有些是环形封闭的，有些是线性的），因此可以参与能量传递 。

高等植物和大部分藻类的光合色素是叶绿素a,b和类胡萝卜素;在许多藻类中除叶绿素a,b外,还有叶绿素c,d和藻胆素,如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等；在嗜盐菌中则是一种类似视紫质的色素11-顺-视黄醛(11-cis-retinal)。

叶绿素a，b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。除盐细菌中的假视紫红质(一种胡萝卜素)外，它们都不直接参与光化学反应，只参与光的吸收和能量的传递，所以曾称为辅助色素。但叶绿素b和一部分叶绿素a也不直接参加光化学反应，也可看作辅助色素。几类色素的吸收光谱不同，特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。