亚高山暗针叶林

暗针叶林在西藏的传播和盛衰，与青藏高原的隆升和地质时期的冷暖变化有着密切的关系。

从现有的古植物学的研究来看，暗针叶林在西藏出现的时期可能不晚于第三纪，目前在西藏发现的云杉和冷杉的花粉，最早见于藏北高原南部始新世和渐新世的地层中，例如在藏北高原班戈县伦坡拉盆地的始新世和渐新世的地层中，就曾发现大量云杉和冷杉的孢粉。在昆仑山和唐古拉地区，第三纪时，虽然从整个孢粉组合来看，当时的植被组成以常绿和落叶阔叶树种占优势，但也有暗针叶林的分布。

上新世地层中，发现云杉和冷杉孢粉的地点明显增多，不仅西藏北部，且在西藏的中部和南部，也都有记载，其具体地点包括唐古拉山脉和念青唐古拉山脉东段的比如县布龙盆地、喜马拉雅段的吉隆盆地、西藏南部的聂聂雄拉平台南侧的达涕古湖分地等。此外，在阿里地区上新世晚期的普兰煤系中也发现较多的云杉花粉。在孢粉组合中不仅有着西藏地区现有的云杉、冷杉和铁杉，同时还发现了目前在西藏业已绝迹的暗针叶林的以一树种--油杉(Keteleeria)，这证明上新世时暗针叶林在西藏不仅有较今更为广泛的分布区，且在属的组成上也比现代要丰富些。

第四纪中，北半天气候的普遍降温以及冰期和间冰期的交替出现，加以青藏高原及其毗邻山地大面积、大幅度的隆升，有力地作用于大气环流形势，暗针叶林在这一地区的迁移与演化进行的十分强烈。

第四纪初期，随着气候向冷湿方向转化，暗针叶林分布的面积进一步扩大，并且曾在不少地区取代了第三纪曾经繁茂生长的暖热性常绿阔叶林。例如在早更新世和中更新世的地层中，在青海昆仑山垭口、藏北清水河和托托河、藏南的卓奥尔峰北坡和定日的加布拉地区都曾发现过云杉和冷杉的孢粉，且有些时期在孢粉组合中占居优势。然而，自晚更新世以后，由于不断隆升的喜马拉雅山脉对于西南季风起着愈来愈大的屏障作用，因而云杉和冷杉在西藏的北部和中部逐渐消失。到全新世时，西藏北部和中部曾一度繁茂生长的云冷杉林则被旱生草原灌丛和接近中亚区系的荒漠盐生植物成分所代替，而暗针叶林仅保留在西藏东部和南部能受到季风影响的高山深谷地区的中上部，从而奠定了现代暗针叶林在西藏分布的基本格局。

暗针叶林的分布区很广，但其生态幅度又比较狭窄，它不论在任何地区出现，都与一定的生态条件，特别是水热条件紧密地联系着。

西藏的暗针叶林就其分布的位置和对生态因子的要求来看，可以分为两类。第一类以绝大部分云杉和冷杉为代表，他们对热量的要求较低，对湿度的适应性较强，通常分布在3000-4000米的亚高山地带;另一类则以铁杉和少数喜暖的云杉和冷杉属树种，如云南黄果冷杉、油麦吊杉、长叶云杉等为代表，分布在2400-3100米的山地。它们对水分和热量条件的要求较高，并往往与其它树种形成混交林。我们把前者称为亚高山暗针叶林，将后者称之为山地下部暗针叶林.

暗针叶林在西藏地区分布很广，占全区森林总 面积的48%，总蓄积量的61%，是西藏地区森林资源中最重要的组成部分。

西藏的暗针叶林是欧亚大陆暗针叶林分布区的西南限界，主要由云杉属、冷杉属和铁杉属的树种组成，生长在喜马拉雅山脉，念青唐古拉山脉以及横断山脉的湿润的亚高山地带，以其挺拔、苍绿幽暗的外貌给世界屋脊点缀上一条充满盎然生意的绿色彩带。

西藏地区暗针叶林建群种的数量较多，其中常见的有云杉属的2个种4个变种，冷杉属8种3变种;铁杉属1种。这些树种因其生态学和系统发生历史的差异，而各有其水平和垂直分布区。

冷杉属在西藏分布最广的树种为急尖长苞冷杉，主要分布在西藏东南部的察隅、波密、米林等地。其次是西藏冷杉，主要分布在西藏南部，喜马拉雅山脉中段的吉隆、聂拉木、定日等地的湿润山地的亚高山地带。长苞冷杉、苍山冷杉和川滇冷杉、黄果冷杉、鳞皮冷杉主要分布在察隅以东横断山脉的下段，是其在川滇的分布中心向西延伸的部分。在察隅曲西支的谷地中分布着黄果冷杉的变种-云南黄果冷杉，其分布区面积不大，但生产力很高。察隅冷杉和墨脱冷杉是这次科学考察中发现的新种和新变种，其分布地区均比较局限。亚东冷杉仅发现于亚东地区，在海拔2800-3800米的地带形成小面积纯林。

树种的垂直分布较大多数云杉属的树种高，并往往形成暗针叶林带的上半部的主要建群种。只有云南黄果冷杉分布较低(2000-3500米)，其余的几个冷杉的种一般均分布在3000-4000米的范围，并以3500米以上地带生长最为繁茂。冷杉在西藏地区最高可分布到4300米(林芝色齐拉山)，但到4000米以上林冠已经破开，树干低矮而尖削，具有较为典型的高山疏林的外貌。

中常见的树种有丽江云杉的变种川西云杉、林芝云杉等。川西云杉在西藏东部分布极为普遍，是西藏东部块状暗针叶林区分布最广的云杉树种。林芝云杉主要分布在波密以东、林芝、米林、郎县、工布江达、隆子、错那以至洛扎等地区。丽江云杉的另一变种--黄果云杉仅见于类乌齐，常混生于川西云杉林中。在察隅、曲西支及波密、错那等地，有少量油麦吊云杉与其这针阔叶树种混交。西喜马拉雅山地区特有的长叶云杉，只见分布于吉隆地区，并且往往与乔松、栎类等形成混交林。西藏云杉是亚东地区习见林木，常与乔松、亚东冷杉、西藏红杉混生或成小片纯林。

的垂直高度变化很大，大部分树种分布在2800-3800米的范围。但是长叶云杉和油麦吊云杉分布的海拔高度明显偏低，可见于海拔2400米以下的地区，其上限通常不超过3200米。云杉属中分布最高的是川西云杉，它可以分布到4300米的高度，凌驾于冷杉之上，形成云冷杉林垂直分布的"倒置"现象。同时，川西云杉对水分条件的适应性较强，能在半湿润的地区与灌丛草原相嵌分布。

带主要云南铁杉(Tsuga dumosa)组成。它分布在本区潮湿山地的阴坡、尤以横断山脉的下段及喜马拉雅山脉南坡的湿润谷地的阴坡最为常见。铁杉经常与松属的五针叶松组的树种如乔松、华山松以及多种落叶阔叶树种形成混交林，局部地区也可遇到铁杉的纯林。

梵净山冷杉属阴性树种，耐荫性强，喜阴湿，一般多为纯林。梵净山冷杉林在梵净山东北坡的亚高山暗针叶林中，常为片状集中分布，形成优势种群，由于冷杉具有较为稠密的林冠，针叶较为宽，树梢通直，树冠成塔形等特性，易与其他针叶林及针叶树区别，冷杉林的组成成分较为丰富，常与华铁杉(Tsugachinensis)、南方铁杉组成群落的优势树种，高度一般10-17米，乔木层第Ⅰ亚层种类单纯，覆盖度一般在20-35%之间，第Ⅱ层高度为3-6米，常见种有杜鹃、山矾、槭树、山樱、花楸、吊钟花等。灌木层在林下发育较好，但种类较为单纯，多数地段以箭竹占优势，高度一般为1.5米，除外偶见有十大功劳、忍冬、绣线菊、悬钩子等，草本层种子植物少，种群极不发育，多数地段被地衣、苔藓类植物覆盖。其覆盖度可达70-80%，常形成厚厚的毯状覆盖。有的地段其厚度可达30厘米，草本层中常见的有豌豆七、莎草、牛毛毯、堇菜等。

梵净山冷杉叶芽开放较迟，一般6月开始抽梢，7月顶芽出现。通常5-6月开花，球果10-11月成熟，结实年龄在林缘约40-50年，结实周期4-5年，球果出籽率少，加之林分郁闭度大天然更新较差，幼苗长势弱。