碳四植物特殊结构

许多四碳植物在解剖上有一种特殊结构，即在维管束周围有两种不同类型的细胞：靠近维管束的内层细胞称为鞘细胞，围绕着鞘细胞的外层细胞是叶肉细胞。由叶肉细胞和维管束鞘细胞整齐排列的双环结构，形象地称为“花环形”结构。两种不同类型的细胞各具不同的叶绿体。围绕着维管束鞘细胞周围的排列整齐致密的叶肉细胞中的叶绿体，具有发达的基粒构造，而维管束鞘细胞的叶绿体中却只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。

叶肉细胞里的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）经PEP羧化酶的作用，与CO2结合，形成苹果酸或天门冬氨酸。这些四碳双羧酸转移到鞘细胞里，通过脱羧酶的作用释放CO2，后者在鞘细胞叶绿体内经核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，进入光合碳循环。这种由PEP形成四碳双羧酸，然后又脱羧释放CO2的代谢途径称为四碳途径。其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸盐，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸盐在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径

已经发现的四碳植物约有2000种 ，广泛分布在植物的20个不同的科中。它们大都起源于热带。 因为四碳植物能利用强日光下产生的ATP推动PEP与CO2的结合，提高强光、高温下的光合速率，在干旱时可以部分地收缩气孔孔径，减少蒸腾失水，而光合速率降低的程度就相对较小，从而提高了水分在四碳植物中的利用率。这些特性在干热地区有明显的选择上的优势。

C4植物与C3植物的一个重要区别是C4植物的CO2补偿点很低，而C3植物的补偿点很高，所以C4植物在CO2含量低的情况下存活率更高。

C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘细胞里有叶绿体，但里面并无基粒或基粒发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

C4型植物有：玉米、甘蔗、高粱、马齿苋、莎草科，双子叶植物菊科、大戟科、藜科和苋科。

碳四植物常写作C₄植物。生长过程中从空气中吸收二氧化碳首先合成苹果酸或天门冬氨酸等含四个碳原子化合物的植物，如玉米、甘蔗等。而小麦、水稻等作物先合成磷甘油酸等三碳原子分子，为C₃植物。C₄植物较之C₃植物具有生长能力强、二氧化碳利用率高、需水分量少等许多优点。禾本科经济植物中约有300种属C₄植物。用杂交法或细胞融合法培育杂交水稻等，使其具有跟C₄植物相近的二氧化碳摄取能力的育种工作一直在进行。培育近似C₄植物的新品种，对全世界粮食状况的改善具有重大意义 。

一般植物中，二氧化碳同化时固定的第一个产物是具有3个碳原子的磷酸甘油酸，采用这种途径的植物称碳3植物,，如大豆、棉花、小麦和稻等。而有些植物中，二氧化碳固定的第一个产物是具有4个碳原子的双羧酸，采用这种途径的植物称碳4植物,，如玉米、高粱和甘蔗等。二氧化碳首先在叶肉细胞内被固定在四碳双羧酸中，然后被运输到维管束鞘细胞中脱羧，放出的二氧化碳被 Rubisco催化的羧化反应再次固定，该途径实际上是在二氧化碳同化的基础上增加了一个四碳双羧酸循环，这个循环像一个二氧化碳泵,使 Rubisco羧化部位的二氧化碳浓度比碳3植物的高很多，从而减少光呼吸，因而碳4植物在强光下具有比碳3植物更高的光合效率 。

有些耐干旱的植物如景天、仙人掌等的光合碳同化过程与碳4植物类似，先将二氧化碳固定并还原成四碳双羧酸，但它们不在两类细胞间运输，而是将两次二氧化碳固定的时间错开：夜间气孔开放，吸收的二氧化碳固定于四碳双羧酸中；白天气孔关闭，四碳双羧酸脱羧释放的二氧化碳再次固定在磷酸甘油酸中，并同化成磷酸丙糖，避免了白天强烈的水分蒸腾，更有利于植物在干旱环境中生存 。

在C4植物叶肉细胞的叶绿体中，在有关酶的催化作用下，一个CO2被一个叫做磷酸烯醇式丙酮酸的C3(英文缩写符号是PEP)固定，形成一个C4。C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中，释放出一个CO2，并且形成一个含有三个碳原子的有机酸——丙酮。

这种能够固定CO2的酶，叫做磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶，简称PEP羧化酶。

释放出来的CO2先被一个C5固定，然后很快形成两个C3。在有关酶的催化作用下，一些C3接受ATP和NADPH释放出的能量并且被NADPH还原，然后经过一系列复杂的变化，形成糖类等有机物；另一些C3则经过复杂的变化，又形成C5，从而使暗反应阶段的化学反应不断地进行下去。C4释放出的CO2的变化情况，与C3植物暗反应阶段的变化情况相同。丙酮酸则再次进入到叶肉细胞中的叶绿体内，在有关酶的催化作用下，通过ATP提供的能量，转化成PEP，PEP则可以继续固定CO2(如图1)。

由此可见，C4植物的光合作用中既有C4途径，又有C3途径，前者发生在叶肉细胞的叶绿体内，后者发生在维管束鞘细胞的叶绿体内，两者共同完成二氧化碳的固定。

同C3途径中有关的酶与CO2的亲和力相比，C4途中PEP羧化酶与CO2的亲和力约高60倍。

C4植物利用PEP将CO2固定在C4中，C4经过一系列的变化后，又把CO2释放出来，这有什么意义呢？原来，C4途径中能够固定CO2的那种酶，对CO2具有很强的亲合力，可以促使PEP把大气中浓度很低的CO2固定下来，并且使C4集中到维管束鞘细胞内的叶绿体中，供维管束鞘细胞内叶绿体中的C3途径利用。科学家们把C4植物的这种独特作用，形象地比喻成“二氧化碳泵”(如图1)。同C3植物相比，C4植物大大提高了固定CO2的能力。在干旱的条件下，绿色植物的气孔关闭。这时，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的CO2进行光合作用，而C3植物则不能。这就是C4植物比C3植物具有较强光合作用的原因之一。2100433B