木质部发生基本介绍

木质部发生，植物体中有机液流的运输主要是韧皮部中的筛分子(筛管和筛胞)，而无机液流的运输则是木质部中的管状分子(导管和管胞)。

高等植物输导组织由木质部和韧皮部组成，它们都是由几种不同类型的细胞群构成的复合组织。植物体中有机液流的运输主要是韧皮部中的筛分子(筛管和筛胞)，而无机液流的运输则是木质部中的管状分子(导管和管胞)。

1、管状分子的形态结构

管胞是一种原始的输导组织，存在于所有维管植物中，在裸子植物中兼有机械组织的功能。大多数蕨类植物和裸子植物木质部中的输水分子只由管胞组成，管胞是纺锤形的单细胞，成熟时原生质消失，次生壁形成各种纹饰的木质化增厚(见图1)。

其长度约为1~2mm，直径约为15~80μm。每个管胞以两端斜面连接在一起，无机液流通过管胞间重叠处的具缘纹孔运输，由于受到纹孔膜(以及纹孔塞)的障碍，会影响运输速度，所以输水效率比较低。

导管在维管植物进化过程中的出现晚于管胞。虽然个别的蕨类植物如卷柏属和蕨属，较晚的裸子植物如麻黄等已出现了导管，但它们广泛地分布于被子植物中(除较原始的被子植物如木兰目的某些植物中没有导管)。导管是由许多导管分子上下连接、横壁消失的长管状结构组成。每个导管细胞又叫导管分子。导管分子的各端壁上有一个或几个穿孔(有时穿孔也发生在侧壁上)，而管胞末端尖锐无穿孔，这是导管分子与管胞的最为主要的区别。导管的长短不一，一般10cm左右，但有些植物的导管很长，如栎属的导管长达2m，许多热带藤本植物的导管长达3~5m。蕨类植物的导管与管胞大小差别不大。导管的直径较大，一般为0.01~0.2mm，攀缘植物导管最大，直径可达0.7mm。导管在植物体内不是直线相接的，到达一定长度后，其末端即行封闭，而在侧面又与相邻的导管相连，构成曲折的输水通道。由于导管分子比管胞粗大，端壁上形成穿孔，无机液流通过穿孔运输，提高了输水效率。

2、管状分子次生壁的增厚与纹饰

管状分子分化时由于次生壁向细胞内增厚的形式不同而形成各种花纹的导管(见图2)。

在许多植物中，最早形成的木质部(原生木质部)的次生壁加厚是环纹或螺纹的。这两种次生壁加厚的部分不大，大部分仍为初生壁，有一定的可塑性。因此这两种导管在植物的个体发育中出现较早，可以适应器官的生长。但由于这两种导管的直径较小，输水效率相对较弱。

梯纹导管是器官伸长生长的后期分化形成的(在早期的后生木质部中)。当梯纹导管形成后，器官的这个部分也不可能再伸长了。网纹、孔纹导管也没有伸长的能力，普遍出现在器官停止伸长的次生木质部内。其直径大，输水效率高，为被子植物主要的输水组织。

3、在个体发育过程中导管分子的内部变化及穿孔板的形成

在个体发育中初生木质部的导管是顶端分生组织的原形成层细胞分裂、分化、成熟而形成的。次生木质部中的导管是由维管形成层的纺锤状原始细胞产生的。所形成的导管分子上下相连成一列细胞，每个导管分子在最初发生时都是生活的薄壁细胞。最后由于液泡膜破裂释放水解酶及溶酶体的作用，使原生质体逐渐解体。横壁变薄并开始粘化、膨胀。水解酶等对细胞壁进行局部消化，使壁逐步解体而消失。端壁上形成穿孔，致使导管分子上下贯通成为一个高效能的输水管道，所以成熟的导管分子为死细胞(见图3)。

导管分子壁上的穿孔部分称为穿孔板。这些穿孔板一般在末端，但也可能在近末端或侧生形成。穿孔板可能是只有一个穿孔的单穿孔，或是有很多穿孔的复穿孔(与导管垂直的横壁多为单穿孔，与导管呈倾斜的横壁多为复穿孔)。复穿孔板上的穿孔可以排列成各种方式(见图4)。

单穿孔在系统进化上被认为是复穿孔类型由于加厚横条的消失所衍生，是高度进化的类型。

4、管状分子的系统发育

陆地植物演化时，管状分子的特征和维管植物的输导与机械功能的分开是相伴发生的。管胞兼有输导和支持的功能。原始的管胞沿着两条路线演化:管胞长度变短、壁更厚，提高了分子的强度发展成机械组织中的木纤维;管胞长度变短，直径增大，横壁消失，促进了迅速的输导则发展成输导组织中的导管。

在系统发育上:(1)管胞比导管分子原始且出现较早，存在于化石种子植物种子蕨，现存的大多数低等维管植物和几乎全部裸子植物中。导管分子被认为是由管胞演化而来，存在于最进化的裸子植物买麻藤目中、在除最低等类群外的双子叶植物中、在单子叶植物中、在蕨类植物蕨属中、在卷柏属的某些种、在木贼属和苹属的某些种的根中。根据以上情况可假定导管的发展是独立的，在不同分类群中各自发育，或平行地进化。(2)管状分子在进化过程中长度渐行缩短，直径逐渐增大。原始导管长而尖的末端逐渐缩短以至出现端壁与侧壁相互垂直，短而宽矮的导管分子。(3)管胞的运输要通过胞间的纹孔膜，导管则由于穿孔的形成而提高了输水效率。梯状穿孔板被认为是最原始的类型，有许多横隔，进化过程中横隔数目逐渐减少，最后横隔全部消失而出现单穿孔。(4)导管演化时管胞并不消失，但也进行系统发育上的改变，长度变短(但不及导管的短)，一般不增加宽度。