亮毛蕨植物学史

亮毛蕨属由中井猛之进氏Nakai于1933年在东京植物杂志上发表，描述时还误认为其孢子囊无盖而以此作为亮毛蕨属学名，这是与事实不符的，其实亮毛蕨属具有小鳞片形的膜质盖，与冷蕨属相同，它们的主要区别在于：地理分布区和垂直分布带、植株形体与分枝图式、各回羽片基部对称和遍体被有节的透明长柔毛与鳞片状毛等显著不同，这些得到了在1977年Pichi Sermolli和在1978年秦仁昌的支持；但一些学者（如 Blasdell，1963）认为，两者关系密切，亮毛蕨应归于冷蕨属并成为一个亚属。

根状茎横走，直径2-4毫米，疏被黄褐色披针形薄鳞片；叶近生。能育叶长（12-）40-60（-90）厘米；叶柄长（6-）15-25（-40）厘米，直径（1-）2-3（-4）毫米，栗黑色或紫褐色，上面有一条纵沟，基部疏被鳞片，向上几光滑，略有光泽；叶片阔卵形至卵状长圆形，长（6-）20-35（-50）厘米，宽（3.5-）15-18(-40）厘米，短渐尖或渐尖头，基部圆心形，二至三回羽状；羽片10-15对左右，基部一对不缩短，长圆形或阔披针形，长(1:8-）8-15（-20）厘米，宽(1-）3-6(-10）厘米，先端渐尖，基部近平截，水平开展或斜展，几无柄或有极短柄，对生或近对生，距上面一对3-4厘米，一至二回羽状；小羽片10-24对，羽轴下侧的较上侧的略长，基部一对稍缩短，近对生或上先出，第二对起长圆形，长（0.5-）2.5-4（-5）厘米，宽（3-）6-10（-15）厘米，钝头，无柄，互生，基部近对称，平截或阔楔形，紧靠羽轴，羽裂或羽状；裂片5-14对，平展或略斜展，长圆形，钝头而有锯齿，两侧往往锐裂；第二对羽片与基部一对近等长，同形，但较狭，向上羽片渐短，顶部羽片披针形，一回羽状或羽裂；叶脉在裂片上羽状，小脉单一，达于叶边锯齿。叶干后草质，绿色，两面沿叶脉和各回羽轴、叶轴以及叶柄均疏被透明节状长毛，羽轴上还多少有鳞片状毛混生，叶轴和叶柄同色，羽轴禾秆色或仅基部与叶轴同色。孢子囊小，圆形，着生于裂片基部上侧小脉背部，在主脉两侧各排成整齐的一列；囊群盖小，膜质，灰绿色，卵圆形，边缘有腺状疏睫毛，仅以基部一点着生于囊托，被成熟的孢子囊群向后推开、压于下面宛如下位，宿存。孢子豆形或长圆球形、黄色，二面体型，赤道面观为肾形，极面观为椭圆形，大小为27.5（18.1-35.3）微米×38.3（30.2-54.9）微米，不具周壁，表面具密集的直立而头部膨大的棒状突起。

分布于中国和日本。在中国分布于浙江（淳安、临安、龙泉、庆阳、遂昌、松阳）、江西（井冈山、玉山）、福建（福州）、台湾（台北、桃园、新竹、台中、南投、嘉义）、湖北（兴山）、湖南（桑植、石门、永顺、沅陵）、广西（龙胜、大苗山、九万山）、四川（峨眉山、洪雅、筠连、古蔺）、重庆（缙云山、南川金佛山）、贵州（赤水、梵净山、惠水、江口、雷公山、荔波、松桃）和云南（昆明、禄劝、镇雄、巧家、大关、绥江）等省区。生长于海拔400-2800米的沟谷林下。

• 孢子萌发

播孢9天后，孢子开始萌发，单裂缝，细胞增大变长从裂缝处伸出，可见细胞中含有许多叶绿体，随着细胞的增长，在与长轴垂直的分裂面分裂出假根，假根细胞延长，内含有少量叶绿体，孢子萌发表现为书带蕨型（Vittaria-type）（Nayar&.Kaur，1971）。

• 丝状体

播孢12天后，原叶体细胞不断横分裂，发育成4-7个细胞的单列丝状体，细胞呈长柱形。通常丝状体的第一原叶体细胞延长（长是宽的4倍以上），这可能与适应土壤环境生长有关，能使丝状体尽快地从土壤颗粒间隙伸出接受光照。丝状体前端钝圆，叶绿体较丰富。在播孢密集处的丝状体会出现二又分支。

• 片状体

播孢22天后，孢子首先斜分裂，之后的分裂面垂直于前一分裂面，产生倒三角形的细胞，发育进入到片状体时期。在播孢密集处有的片状体倒三角形细胞延伸较长。正常情况下片状体为较小的楔状，仅有3-5个细胞宽，片状体发育所需时间较短，配子体发育也较迅速。

• 原叶体

播孢26天后，片状体为3-5个细胞宽时，前端的倒三角形细胞分裂加快，由该细胞不断分裂产生大量新细胞，使三角形细胞处内四为生长点（，片状体增厚，发育进入原叶体阶段。幼原叶体呈对称心形或偏对称心形，经生长点细胞不断分裂调节，最后形成左右对称的原叶体。播孢42天后，原叶体上出现精子器，标志着原叶体进入成熟阶段。成熟的原叶体为对称心形，其发育方式为铁线蕨型（Adiantumn-type）（Nayar&.Kaur，1971）。播孢密集时，原叶体上仅形成精子器。原叶体生长点的细胞长形，排列紧密，上两侧翼不相交或不重叠。成熟和老化的原叶体边缘细胞外侧常内凹，不平整。原叶体裸露，无毛状体。随原叶体的发育，假根数量不断增多。

• 假根

孢子萌发时就出现了假根，此时的假根具有少量叶绿体。随着原叶体的发育，假根数量增多，长度变长，在片状体和原叶体上的假根有的出现分枝，有的中部或尖部膨大，成熟原叶体的假根数量更多，长度更长，直径为20.4（14.1-30.9）微米，假根具分枝和膨大。

• 性器官

播孢42天后出现性器官，雌雄同株，在播孢密集时，原叶体上仅出现精子器，如在光线较弱时，发育到丝状体或片状体上也能出现精子器，说明较弱光照有利于精子器的分化形成。颈卵器产生和成熟的时间较精子器约晚9天。精子器一般位于原叶体腹面的边缘区域，数量较多，假根丛中极少见到。精子器球形，顶面观呈圆饼状，中央有星状孔，顶径48.0（35.4-57.6）微米。侧面观呈烟囱状，侧高55.7（44.5-76.6）微米，具短柄，柄细胞圆形。成熟的精子器盖裂，精子从裂孔中溢出，经旋转数秒后形成游动的精子。

颈卵器位于原叶体腹面近生长点处的中肋上。成熟的颈卵器顶面观为铜钱状，顶宽51.0（45.5-57.2）微米，孔径18.9（13.4-21.6）微米。颈卵器侧面观为棒状，略弯曲，5层细胞高，约87.2（81.0-94.5）微米，颈沟宽20.3（17.4-23.7）微米。未受精的颈卵器基部色深而逐渐衰老。组成颈卵器的细胞均含有1个明显的圆形颗粒状结构，直径为7.5（4.0-10.6）微米，在细胞内能看到明显的移动，从颈卵器的出现到颈卵器成熟，受精出现胚或衰老过程此颗粒均存在，这在蕨类配子体颈卵器形态结构特点描述中为首次观察描述，经碘液染色后颗粒颜色无变化，具体功能不详。

• 胚的发育

播孢约72天后，能看到受精颈卵器基部膨大，胚开始发育，幼胚从颈卵器伸出，并开始发育为幼孢子体。每个原叶体上仅有1个颈卵器能发育成幼孢子体。

• 光照对配子体发育的影响

培养的紫砂花盆口径大（直径25厘米），培养土约为盆深1/2，培养时保持固定的方位，盆中实际为一个连续不同照度的培养环境，经观察和测量，亮毛蕨孢子在照度低于3.76微摩尔/平方米/秒时，仅观察到萌发和丝状体，在3.76-4.94微摩尔/平方米/秒之间可见到孢子萌发率较高，且配子体可发育成片状体;在照度高于4.94微摩尔/平方米/秒时，可发育成原叶体，其中能正常而较快地出现幼孢子体的照度约为10.00-14.12微摩尔/平方米/秒说明亮毛蕨的孢子萌发和配子体的发育受光的影响很大，需要适量的光才能正常发育。

亮毛蕨根状茎可以入药，解毒消肿。主治疖肿。

列入《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》（2013年9月2日）——无危（LC）。 2100433B

虹鳞肋毛蕨株形大而美观，为较易栽培的种类，多用于阴生植物园或蕨类专类园，也可用于庇荫的林下、林缘山石边栽培观赏。

分布于中国、琉球群岛、日本（小笠原群岛）。在中国分布于台湾（淡水、乌来、南投、基隆）、福建（福州、德化、南靖、福清、永泰、崇安）、浙江（乐清）。生长于海拔450米的山谷林下沟旁石缝。

根状茎短而粗壮，直立，粗约1.5厘米，顶部及叶柄基部密被鳞片；鳞片线形，长2-3厘米，先端纤维状而稍卷曲，全缘，开展而蓬松，膜质，锈棕色。叶簇生；叶柄长40-50厘米，基部粗6-8毫米，暗棕色，向上深禾秆色，上面有两条纵沟，基部以上被鳞片，鳞片阔披针形，长2-3毫米，先端短尖至渐尖，全缘，呈复互状贴生，薄膜质，棕色并有明显的虹色光泽；叶片三角状卵形，长45-60厘米，基部宽30-40厘米，先端渐尖，基部心形，四回羽裂；羽片12-14对，下部1-2对近对生，向上的互生，斜向上，基部一对羽片最大，斜三角形，长18-22厘米，基部宽12-16厘米，先端渐尖，基部圆截形而不对称，其下侧特别伸长，柄长1.5-2.5厘米；第二对羽片阔披针形，长16-20厘米，基部宽5-6厘米，先端渐尖，基部圆截形而近对称，二回羽状；基部羽片的一回小羽片10-12对，互生，斜展，间隔3-4毫米，下部几对柄长2-4毫米，向上的无柄，基部下侧一片最大，披针形，长8-10厘米，基部宽2.5-3.5厘米，先端渐尖，基部圆截形，羽轴上侧的小羽片比下侧的远短；二回小羽片10-12对，互生，稍斜向上，间隔2-3毫米，基部一对有短柄或近无柄，椭圆披针形，长1.5-2.5厘米，基部宽6-10毫米，短尖头，第三对以上的基部与一回小羽轴合生，深羽裂几达二回小羽轴；裂片4-6对，稍斜向上，椭圆形至斜三角形，长3.5-5毫米，基部宽3-4毫米，短尖头，全缘。叶脉羽状，小脉3-4对，单一或在基部裂片下部的二叉，斜向上，两面均稍隆起，上面疏被有关节的淡棕色毛；主脉上面疏被有关节的淡棕色毛，下面明显隆起并疏被贴生的淡棕色细毛。叶纸质，干后淡褐棕色；叶轴、羽轴及一回小羽轴禾秆色，上面密被有关节的淡棕色毛，下面密被与叶柄上部的同样的鳞片；二回小羽轴上面密被有关节的淡棕色毛，下面疏被小鳞片。孢子囊群圆形，每裂片有2-4对，生于小脉中部以下，较接近主脉；囊群盖心形，全缘，膜质，淡棕色，宿存。 孢子褐色，单裂缝，极面观为椭圆形，赤道面观为肾形，极轴长度为26±1.7微米，赤道轴长度为40±1.5微米，周壁具瘤状突起。