中文名 | 林木育种 | 做 法 | 对林木进行遗传改良的技术 |
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意 义 | 引种的历史最为悠久 | 类 型 | 育种 |
20世纪40年代以后,许多国家对早期引种成功的树种进行大规模推广,并进一步扩大引种试验。还参照主要造林树种的种源试验结果作出种子区划,供造林和引种之用。自50年代起,选优和种子园的工作日益在许多国家的生产中发挥作用。欧洲各国为培育速生、抗病杨树品种而建立了专业机构。同时,包括针叶树种在内的无性系选育和推广工作也在欧美国家受到重视。60年代以来,林木育种资源的调查、收集工作受到普遍重视。
中国在20世纪50年代的林木育种着重于杨树杂交,同时对早期引种成功的外来树种如刺槐、杨树、欧美杨、湿地松、火炬松等逐步扩大栽植面积。60年代初对杉木等树种开展了选优,并建立了一批种子园,到70年代末,部分省(自治区)已用杉木种子园生产的种子大面积造林,增产效果明显。与此同时,还逐步开展了各主要造林树种的种源试验。林木良种基地建设现已纳入国家计划,并有较大发展。
基本内容 包括3个部分:①原始材料的选育。常规育种中主要是选择林分中存在的各种有益于人类的变异,通过引种、种源选择、优树选择和无性系选择,以及通过杂交,组合出新的变异。上述各项工作的基础是发掘和利用自然变异。因此,宜根据育种目标,有计划地开展资源的调查、收集、研究和利用工作。多倍体育种由于诱变技术以及经济性状不突出等原因,迄今仅在少数阔叶树种中有所研究。70年代来,通过花药诱导培养杨树等单倍体的工作开展较多。由单倍体可培育出纯系,对生活周期长的林木有特殊意义。杂交、倍数性育种属狭义的林木育种。②对选育出的原始材料作遗传鉴定。最直接、最常用的办法是把原始材料根据育种目标并按田间试验设计要求,作造林对比试验。无性繁殖树种多用扦插苗造林,少数用根插苗,对这类苗木应注意位置效应的影响。种子繁殖树种用实生苗,其亲本选配涉及到交配设计的选择,因此比无性繁殖树种的测定复杂。通过遗传测定评选出优良遗传型,并提供改良效果和遗传参数等方面的数据(见林木表型遗传测定)。③繁殖经遗传测定的优良遗传型。选择育种可根据自然、气候特点选择和利用繁殖材料,鉴定和良种繁殖同时并进,有利于缩短良种投产时间。杂交育种则须遵循先遗传测定、后繁殖推广的原则。良穗繁殖方式主要有两类:有性繁殖树种通过种子园生产种子;无性繁殖树种通过采穗圃或采根圃提供穗(根)条。
林木育种特点 主要有:①世代和育种周期长。多数树种达到性成熟和经济成熟需要几年乃至数十年,进行遗传测定和多世代育种较困难。但由于树木多年开花结实,选育材料能在较长时期内被繁殖利用,并有可能在遗传测定后进行再选择。②多数树种分布区广,经营水平较低,加以林木育种历史短,对树木遗传变异规律的了解少,是育种工作的不利条件。但自然界尚未被发现和利用的优良遗传型也因此大量存在,可使选育和引种具有较大的潜力,且见效较快。③主要造林树种都属异花授粉植物,自花授粉或近亲繁殖会引起衰退。因此要采用异花授粉植物的育种方式。同时,对可以营养繁殖的树种,可作无性系选育。有性和无性选育相结合,是树木的有效育种方式。④在林业经营水平不高的情况下,选育和繁殖遗传基础广泛的林木品种,或使用混合品种,有利于林分的稳定。
展望 在继续加强对现有育种资源收集、保存、研究和利用的基础上,选种和引种在相当长时间内仍将是改良林木的主要途径。杂交育种在抗性育种中,则不失为一种有效的育种方式。林木改良效果的提高,有赖于遗传测定。因此改进性状鉴定的技术方法特别重要。经济性状在亲代-子代间的遗传规律,幼龄-老龄间的变化规律,形态、解剖、生理、生化指标与经济性状间的相关,在模拟条件下性状的表现规律等等,都是今后着重研究的课题。在良种繁殖技术方面,为了增加林木种子的产量,提高种子的遗传品质,需要进行有关开花生物学、土壤水肥管理和树体管理、果实和种子病虫害防治、以及花粉管理、亲本配合力选择等的研究。无性繁殖能保存无性系的优良性状,改良效果好,见效快,需要加强对难于应用无性方法繁殖的树种的研究。现林木育种目标在不少国家已远远超越了初期速生、干形好的标准,抗病、抗虫、抗寒、抗雪害,以及为提高材质,增加松脂、单宁、纸浆等的产量的育种正在发展中。
参考书目
B. Zobel, J. Talbert, Applied Forest Tree Improvement, John Wiley & Sons,New York,1984.2100433B
按预定目的对林木进行遗传改良的技术。其机理是利用林木种群在自然或人为作用下产生的变异与分化,从中选择、分离和繁殖符合目的的群体或个体。主要的途径有引种驯化(见林木引种)、种源试验、选择育种、杂交育种以及单倍体和多倍体育种(见倍数性育种)、辐射诱变(见诱变育种)等。繁育良种的方式有母树林、林木、种子园和采穗圃等。经过选择和改良的林木繁殖材料,生产上统称为良种。但林木育种的根本任务是创育品质和产量符合生产需要、性状能稳定遗传,且适应一定自然和栽培条件的林木良种群体,以便充分利用自然生产潜力、发挥森林的多种效益。研究林木育种理论与技术的学科称为林木育种学。它以遗传学为基础,同时与树木学、森林生态学、树木生理学、造林学、生物统计学等有密切关系。
历史与现状 在林木育种工作中,引种的历史最为悠久。对树种内遗传变异的认识也已有几百年的历史。在中国明代,李时珍就在《本草纲目》中记述了杉木的种内变异。日本在1696年出版的《农业全书》中,对茶树、桑树、漆树、柳杉等的种内变异以及繁殖习性等也有描述。18世纪,欧洲一些林学家已认识到林木种子起源的意义。1821年法国人在巴黎设置了欧洲赤松不同种源的试验林。19世纪末,奥地利、瑞士等国林学家相继作了落叶松、云杉、松树、栎树等树种的种源试验,观察到种源间存在着明显的差异。此后,又通过多次国际试验,逐步加深了对主要树种种内遗传变异规律的认识。通过这些试验和观察,一些林学家发现单株子代间也存在着差异,因此,提出了选择优良单株建立种子园的设想,但直到20世纪30年代才付诸实践。林木杂交的早期工作是1845年在德国用欧洲赤松和欧洲黑松进行的。20世纪30年代,欧洲一些国家用杨树、松树、落叶松等树种在种间开展大量杂交,以求获得优异的繁殖材料,并了解遗传变异和亲缘关系。1936年瑞典人H.尼尔逊·埃勒首先报道了山杨三倍体无性系,引起林业界的广泛重视。
我国近年来林业工程的逐渐发展使得植树造林工程的发展加快,森林作为我国的重要资源,但随着近些年的过度开发,使得森林的面积不断减少,植树造林工程的压力也越来越大.因此,提高植树造林工程的效率以及保证造林的存活是当下应当重点研究的问题.提高林木育种技术在林业工程之中的应用可以促进林木的发展,加快我国造林行动的进展.本文对于林木育种在林业发展之中的意义做了分析和介绍.
林木育种创新与发展是实现我国林业持续、有序、全面发展的重要技术支撑。据估算,近代农业生产中靠品种不断改良而实现的增产份额约占60%。林木生长周期长,受自然影响因素多,可控制性差,林木良种的意义较农业、花卉等领域更为重要。当前我国林业建设面临前所未有的大好形势,广大林木育种工作者必须面对这一机遇和挑战,努力工作,为实现我国工程稳定发展做好技术支撑。
林木不同基因型个体间通过人工授粉获得杂种,再从中选出优良个体的育种方法。种内杂交是同一树种不同品种(或类型)间的杂交,又称近缘杂交;种间或属间杂交称远缘杂交。通过杂交,可把双亲的优良特性综合在一起,形成新的品种;也可将双亲中控制同一性状的不同基因积累在子代中,创造出双亲不曾有过的、全新的性状。此外,由于双亲非等位基因的相互作用,虽然子代没有表现出任何超越亲本的新性状,但在生长和发育势能、生殖力、抗逆性等方面却可产生出显著优于双亲的杂种优势。对于前两种作用形成的子代,可通过选择,培育出遗传性稳定的品种。而对于杂种优势的利用,则可通过无性繁殖系选育,长期保持杂种一代的优势效应;也可年年通过双亲交配制种,连年应用第一代杂种作种子。
杂交技术包括亲本选择、杂交方式、操作技术等。
亲本选择 杂交亲本遗传性状的优劣,直接影响杂种后代遗传性状的好坏。因此慎重地选择杂交亲本是育种工作成败的关键。选择的原则:①要考虑主要育种目标,如提高树木的速生性、丰产性,抗逆性,改善林木的某种品质如通直度、纤维长度等。②亲本的优良性状突出,双方的优缺点要能互补。③亲本的地理起源和生态适应性要有一定差异。④根据亲本性状遗传传递能力的大小进行选配,如培育抗寒、耐旱、窄冠品种时,可选抗寒、耐旱的小叶杨与窄冠的钻天杨或箭干杨杂交等。此外,如用材树种一般还要求树干通直、尖削度小,冠形较窄,匀称,分枝角度合适,生长健壮,树龄为壮年的等。
杂交方式 主要有:①成对杂交,又称单杂交。即两个不同的树种或品种进行的交配,所得杂种称单交种。如北京杨就是由钻天杨与青杨杂交培育而成。两个亲本可以互为父母本,如果定前者为正交,后者则为反交。②回交。由成对杂交产生的杂种,再与其亲本之一进行的杂交。回交的次数视实际需要而定。③复式杂交。指3 个以上亲本的杂交。按参加亲本数目和组成,又分单交种与第三者杂交的三杂交,两个不同单交种之间进行的双杂交,以及用两个以上父本的混合花粉,对一个母本进行授粉的多父本混合授粉杂交。
操作技术 可利用不同树种或同一树种由于环境条件不同而花期不同的特点,从开花早的树种或植株上采集花粉;也可通过控制温度、光照或用激素处理等方法调整花期,以采集花粉。为保证杂交成功,花粉要有足够的数量并有生活力。采集的方法因花芽开放至撒粉期的长短、撒粉量的多少、采集花粉的难易等而不同。有树上采集(如松树、杉木)、摘下花序采集(如杨树、核桃)和培养花枝收集(如柳树、榆树)等。花粉应置干燥冷凉处妥善保存,以免丧失生命力。授粉时若是两性花,应先将母本的花去掉雄蕊,然后立即套袋隔离。若是单性花,仅套袋隔离即可。雌花开放、柱头分泌粘液并发亮时是授粉的适宜时期。可授期长短因树种而异:杨树、柳树为3~5天,松树为5~7天。授粉最好在无风的早晨进行,以多次重复授粉为宜。
杂交不亲和性边缘杂交时,由于物种间的个体在生理差异过大,不容易形成种子,称为远缘杂交不孕,它是杂交育种失败的原因之一。克服的措施有:①正确选择亲本。除考虑亲本的亲缘关系外,不少试验证明用杂种作母本较容易成功。此外,虽同一对亲本,正交和反交的效果也不一样。②改变授粉方式,如采用混合授粉能改善受精的生理过程,提高杂交成功率。此外,改善切枝的培育条件也有效果。③杂种胚离体培养。在树木中作过试验的有银杏、欧洲落叶松、湿地松、油松等。
杂种后代的培育鉴定鉴定是选择的基础。要直接鉴定与间接鉴定相结合,以大田的栽培对比鉴定为基础,既有经常的田间观察,又有关键时期的特定观测。选择应兼顾综合性状和重点性状,贯穿到杂种培育的各个阶段。树木的主要经济性状多是受多基因综合控制的数量性状,所以对能无性繁殖的树种,要尽早把候选株转变成无性系,多株多点鉴定,并特别重视试验田的科学设计,把环境和管理措施的一致性作为根本要求,才能真正识别遗传性优良的个体。还要尽可能把杂交育种选出的原种作无性繁殖利用。如用实生苗繁殖推广,则要考察它们子代的遗传稳定性和配合力高低。杂交育种对无性繁殖的树种是最有效而简便、并可大力推行的育种方法;而对以实生繁殖为主的树种,则要树立长远观点,实行轮回选择,逐代进行改良,称为多世代育种。
树木的幼龄期长,由播种种子到子代开花要经过多年,而且树木个体大,不可能有大面积土地栽植众多的分离子代群体供多代选择或进行重复杂交。因此林木杂交育种的主要形式是第一代杂种的利用,这是它的局限性所在。
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本教材突出了育种原理及其在园艺植物育种中的应用,既系统介绍了植物育种的一般原理、方法,又针对园艺植物的特点,特别介绍了各种育种方法在园艺植物育种中的应用。还对目前比较先进的育种方法以及计算机在育种工作中的应用进行了介绍。本教材比较适合于自主学习的电大学生阅读,也可作为从事园艺植物育种工作的广大农业科技人员的参考书。
全书共十二章,其中绪论、第三、五、八、十一章由中国农业大学沈火林教授编写,第一、四、十二章由王小兰副教授编写,第二、六、七、九、十章由张潞生副教授编写。编写过程中参考了大量有关教材、文献资料;北京农科院王永健研究员、中国农科院连勇研究员、北京农学院张喜春教授审阅原稿,并提出修改建议,在此一并致谢。
与本书配套使用的有讲解重点的录像教材,主要结合具体园艺植物对其育种方法进行解读,不仅适用于本课程的学习,还可作为园艺植物育种工作的参考。