列当属

学名：Orobanche cumana Wallr.向日葵列当（直立列当 ）

列当是寄生杂草，没有绿叶，不能制造有机物，没有根，不能利用土中的无机物，代替根生长的是吸盘，借吸盘吸取栽培作物的汁液而生活。每根花茎结30～40个左右蒴果，每个蒴果可结1000～2000粒微小的种子。种子落入地里以后，接触到寄主植物的根，寄主植物根部的分泌物即促使列当种子发芽。在没有寄主植物的情况下，种子能在土壤中生存，保持发芽力5～10年。种子长出的幼苗深入寄主植物的根内，形成吸盘，在根外发育成膨大部分，并由此长出花茎，而从下面发生大量附生的吸盘。在一株寄主植物上往往能发育出几十根花茎，并且它们不受任何时间限制，只要温湿度适宜，即可在整个生长期内发生。在除草时被拔掉的花茎虽不复再生，但残留下来的地下部分，仍能继续寄生为害。在条件适宜时，7月上旬到10月上旬，种子萌发出土，天天出现幼苗，从出土至种子成熟约需30天左右。每株列当的现蕾、开花及结实期参差不齐，同一株列当有的下部在开花，而上部在孕蕾，或者下部结实，中部开花，而上部还在孕蕾。种子是自下而上顺序成熟的。

传播途径，列当以种子进行繁殖和传播。种子多，非常微小，易粘附在作物种子上，随作物种子调运进行远距离传播，也能借助风力、水流或随人、畜及农机具传播。

多年生、二年生或一年生肉质寄生草本，植株常被蛛丝状长绵毛、长柔毛或腺毛，极少近无毛。茎常不分枝或有分枝，圆柱状，常在基部稍增粗。叶鳞片状，螺旋状排列，或生于茎基部的叶通常紧密排列成覆瓦状，卵形、卵状披针形或披针形。花多数，排列成穗状或总状花序，极少单生于茎端；苞片1枚，常与叶同形，苞片上方有2枚小苞片或无，小苞片常贴生于花萼基部，极少生于花梗上，无梗、几无梗或具极短的梗。花萼杯状或钟状，顶端4浅裂或近4-5深裂，偶见5-6齿裂，或花萼2深裂至基部或近基部，而萼裂片全缘或顶端又2齿裂。花冠弯曲，二唇形，上唇龙骨状、全缘，或成穹形而顶端微凹或2浅裂，下唇顶端3裂，短于、近等于或长于上唇。雄蕊4枚，2强，内藏，花丝纤细，着生于花冠筒的中部以下，基部常增粗并被柔毛或腺毛，稀近无毛，花药2室，平行，能育，卵形或长卵形，无毛或被短柔毛或被长柔毛。雌蕊由2合生心皮组成，子房上位，1室，侧膜胎座4，具多数倒生胚珠，花柱伸长，常宿存，柱头膨大，盾状或2-4浅裂。蒴果卵球形或椭圆形，2瓣开裂。种子小，多数，长圆形或近球形，种皮表面具网状纹饰，网眼底部具细网状纹饰或具蜂巢状小穴。

列当为一年生根寄生草本植物。茎肉质，直立，单生或少数分枝，最高可达60厘米，一般为30～40厘米。全株缺叶绿素，叶退化呈鳞片螺旋状排列于茎上，无真根，退化成吸盘。穗状花序紧密，花两性，白色、米黄、粉红或兰紫色，每朵小花基部有1苞片。花萼钟形，淡黄色，裂片5，或靠基部的1裂片退化呈4。花冠唇形，上唇2裂，下唇3裂。雄蕊4枚，2强，着生于花冠筒内。雄蕊1枚，卵形。子房上位，由4心皮合1室，侧膜胎座，胚株多数。蒴果2纵态。花柱宿存，种子多数细小，似灰尘，需在高倍镜下观察，种子有近圆形或椭圆形等不规则形态，深褐色至暗褐色。种皮表面凹凸不平，有条纹状脊状突起和网状纹饰，有规则或不规则的网眼。

中药化学鉴定

(1)取本品粉末0.5g，加70%乙醇5ml，水浴温热10min，滤过。滤液蒸干，加冰醋酸1ml倾入试管中，沿管壁加硫酸1ml，两液界面有棕红色环。（检查甾类）

(2)取本品粉末0.5g，加1%盐酸溶液5ml，水浴温热20min，滤过。滤液加碘化铋钾试剂，生成棕红色沉淀。（检查生物碱）

(3)薄层色谱取本品粉末1g，加乙醇10ml浸渍2h，滤过。滤液蒸干，以1ml乙醇溶解，作供试液。另取甘露醇，加乙醇溶使成每毫升含1mg的溶液，作对照品溶液。取上述二溶液各10μm，分别点样于同一硅胶H薄板上，用正丁醇-冰醋酸乙醇-水（4：1：1：2）展开，展距12cm，取出晾干后，喷雾10%硝酸铈铵乙醇溶液显色。供试液色谱与对照品色谱相应位置上有相同的棕黄色斑点。

向日葵列当主要危害向日葵等作物，多寄生在向日葵5－10厘米深处的侧根上。向日葵列当也能寄生在烟草、番茄、茄子、红花属、艾属等植物上。

瓜列当在新疆普遍发生，主要寄生在哈蜜瓜、西瓜、甜瓜、黄瓜上，其次是番茄、烟草、向日葵、葫芦、胡萝卜、白菜以及一些杂草上。一株向日葵最多寄生列当143株。受害植株细弱，花盘小，秕粒多，含油率下降，严重的不能开花结实，甚至干枯死亡。

一年生寄生草本。列当属种子在土壤中接触到寄主根部分泌物时，便开始萌发。如无寄主，种子可存活5－10年。幼苗以吸器侵入寄主根内，吸器的部分细胞分化成筛管与管状分子，通过筛孔与纹孔与寄主的筛管和管状分子相连，吸取水分和养料，逐渐长大，植株上部由下而上开花结实。每株列当能结籽10万粒以上，种子寿命又长。

传播途径 主要靠种子传播。由于种子小，易粘附在向日葵籽上或根茬上传播，亦能借风力、水流、人、畜及农机具传播。

列当种子非常细小，一般在200～400μm之间，千粒重仅有15～25mg。成熟种子脱落后需经过一定时问的后熟，完成后熟的列当种子必须经过一定温度和湿度条件下的预培养过程，才会在特定的化学信号物质或萌发刺激物的作用下发芽。列当种子的萌发条件比较特殊，它要求有充足的水分，合适的温度(15～25℃左右)，较高的土壤碱度(pH>7．0)和寄主根部的分泌物。温度过高或过低均不能萌发，在酸性土壤(pH≤7.0时也不会萌发。寄主根部的分泌物也能诱使列当种子萌发。有些植物的种子萌发时虽也能诱发列当萌发，但萌发后的芽管不能与该诱发植物的根部建立寄主关系，这类能产生萌发刺激物而又不被其寄生的植物，称为“诱杀”植物。辣椒、绿豆和苜蓿对瓜列当有明显诱杀作用，诱杀率在77.8％～88.9％。天然萌发刺激物主要有4种：独脚金醇、高梁内酯、列当醇以及人工合成的类似刺激物有GR24、GR6、GR7等。

一般从种子萌动到出土，历时5～6d；从出土至开花约6～7d，开花至结实5～7d，从结实至种子成熟，历时13～17d，种子成熟至蒴果开列约1～2d。即从幼苗出土至新种子扩散历时30～40d，种子在土中可存活5～10年。种子发芽很不整齐，在适宜季节每天都有种子萌发。在新疆，向日葵列当出苗时期是7月末至8月上旬，8月中旬至9月初为出土盛期。分枝列当和瓜列当的生长期为4～8月，列当4～9月，欧亚列当5～9月。列当借昆虫传粉，每朵花发育出一个蒴果，内有种子500～2000粒，每株列当可产生种子5万～10万粒，最多达45万粒。落入土中的种子，在5～10cm深的土层中，可存活5～10年。

检疫：

１）产地调查：在生长期，根据列当各种形态特征进行鉴别。

２）室内检验：筛检 对从国外进口的植物种子和国内调运的种子进行抽样检查，每个样品不少于１公斤，主要通过对所检种子进行过筛检查，并按列当种子的各种特征用解剖镜进行鉴别，计算混杂率。

防治：

１）凡从国外进口的粮食或引进种子，以及国内各地调运的旱地作物种子，要严格检疫，混有列当种子不能播种，应集中处理并销毁，杜绝传播。

２）在列当发生地区，应调换没有列当混杂的种子播种。采收作物种子时进行田间选择，选出的种子要单独脱粒和储藏。有列当发生的农田，可在其开花时彻底将它销毁，连续进行2-3年，即可根除，也可通过深耕、锄草进行根除。

瓜列当（埃及列当）

学名：Orobanche aegyptiaca Pers.

英文名：Eguptian broomrape

分布：印度、巴基斯坦、阿富汗、伊朗、阿拉伯半岛、伊拉克、黎巴嫩、约旦、以色列、土耳其、前苏联、匈牙利、英国、意大利、前南斯拉夫、保加利亚、埃及、哥伦比亚。

为害对象主要寄生在瓜类上，也可寄生在葫芦、茄科、向日葵、烟草、胡萝卜、白菜及一些杂草上。

主要鉴定特征寄生草本，高15～50厘米，全株被腺毛。茎直立，中部以上分枝，黄褐色。叶鳞片状，黄褐色，卵状披针形。穗状花序顶生枝端，圆柱形，疏松。苞片卵状披针形，被腺毛，小苞片条状钻形，短于花萼。花萼钟形，近膜质，淡黄色，长１厘米，先端４裂，裂片钻状披针形。花冠唇形，兰紫色，近直立，筒部漏斗状，上唇２浅裂，下唇短于上唇，３裂。雄蕊２裂，花药被绵毛。子房上位，侧膜胎座，花柱内藏，蒴果，２裂。种子多数，种子长0.2～0.5mm，宽、厚各约0.25mm，形状不规则，略成卵圆形，一端较尖而窄，灰褐色，表面凹凸不平，有皱纹，近尖１端有长条皱纹。生活习性茎分枝，但较分枝列当少。瓜列当每根花茎可结40个左右蒴果，每个蒴果可结1000～2000粒种子。种子在土壤中可保持生活力达10～13年以上。

锯齿列当

学名Orobanche crenata Forsk

分布意大利、马耳他、埃及、摩洛哥。

为害对象主要寄生在蚕豆、豌豆上。

生活习性锯齿列当的种子产量很大，每株产籽15万多粒，一般是4～45万多粒。种子在土壤中能保持生活力10年以上。

向日葵列当

学名Orobanche cumana Wallr

分布缅甸、印度、前苏联、捷克、斯洛伐克、匈牙利、意大利、前南斯拉夫、保加利亚、希腊、哥伦比亚。

为害对象向日葵列当主要寄生向日葵、烟草、番茄及红花属植物，在杂草中的艾属、苍耳、野莴苣及碱性植物紫菀上也能寄生。向日葵列当的种子在黄瓜、甜瓜、西瓜、南瓜、箭舌豌豆、蚕豆、胡萝卜、洋葱、莳萝菜、芹菜、葛缕子、欧洲莴苣、亚麻、江三叶及其苦艾的根上皆能发芽生长。

主要鉴定特征茎直立，单生，肉质，被有细毛，淡黄色至紫褐色，高度不等，最高的约40cm左右。全株缺叶绿素，没有真正的根，有短须状吸盘。叶退化成鳞片状，小而无柄，螺旋状排列在茎干上。花两性，左右对称，排列成紧密的穗状花序。花小，长10～20mm。每一株约有花20～40朵，最多有80朵，每朵花的基部均有１苞片，苞片狭长，披针形。花萼５裂，贴茎的１枚裂片退化不显著，或缺，基部合生，尖端锐。花冠合瓣，呈２唇形，上唇２裂，下唇３裂，兰紫色。雄蕊４枚，２长２短，插生在花冠管内，花冠在雄蕊着生以下部分膨大，而在雄蕊着生以上部分则显著变窄而形成膝曲状。花丝白色，基部黄色，上窄下宽。花药２室，下尖，黄色，具白色细长的绒毛，倒生于花丝顶端，纵裂。雄蕊１枚，卵形，柱头膨大如头状，，左右分开如蝶形，花柱下弯，成兰紫色。子房上位，由４个心皮合成１室，侧膜胎座，胚珠多数。果为蒴果，花柱宿存。蒴果通常２纵裂，内含大量细小尘末般的种子。种子形状不规则，略成近卵形，成熟种子为黑褐色，坚硬（幼嫩种子为黄色、柔软），表面有较规则的网纹，种子长 0.2～0.5mm，宽、厚各约0.2～0.3mm。

生活习性为一年生草本植物，以种子繁殖，每株可产生约10万粒种子。种子易粘附在向日葵籽粒上，随向日葵调运而作远距离传播。种子在土壤需接触到向日葵或其他寄主植物的根，由寄主植物根部分泌物促使其发育。在没有寄主植物，当土壤pH超过6.5时，种子亦能萌发，诱发作物有辣椒。不萌发的种子在土壤中保持生活力，可达5～10年之久。条件适宜时，种子终年可萌发。向日葵列当是中匈双边植检植保协定中规定的检疫性杂草，应严格施行检疫。

小列当

学名O.minor Sm.

分布黎巴嫩、约旦、土耳其、瑞典、波兰、捷克、匈牙利、德国、奥地利、瑞士、荷兰、英国、法国、意大利、希腊、苏丹、肯尼亚、乌干达、坦桑尼亚、赞比亚、毛里求斯、南非、澳大利亚、新西兰、美国、波多黎各、智利。

寄主紫花苜蓿、红三叶草、白三叶草及烟草。

分枝列当（亚麻列当）

学名Orobanche ramosa L.

英文名Hemp broomrape;Broom-rape;Tobacco broom-rape

分布尼泊尔、印度、阿富汗、黎巴嫩、约旦、以色列、土耳其、前苏联、波兰、捷克、匈牙利、德国、奥地利、瑞士、英国、法国、意大利、前南斯拉夫、罗马尼亚、保加利亚、希腊、埃及、苏丹、南非、美国、古巴。

为害对象分枝列当在美国和前苏联都是为害严重的杂草，尤以对番茄、烟草为害严重。寄主范围很广，据资料记载约17科50余种植物，主要寄生大麻、烟草和番茄，但也侵染甜瓜、南瓜、胡萝卜、辣根、红花、艹律草属植物、十字花科植物、葡萄、苘麻及杂草中的蕈麻、多年生莴苣、软毛鼠瓣花、鼠芹、扁豆等。

主要鉴定特征茎直立，多分枝，柔嫩，褐色或稻草色，高10～20cm，寄生于寄主植物的根部。叶退化成黄色的鳞片，缺叶绿素。花两性，排列成穗状花序，每1朵花的花萼基部有3个苞片，花萼4裂，花冠管状，2唇形，黄色至白色，长1～1.5cm；雄蕊４枚，2长2短插生在花冠管内，雄蕊具1个上位的2室子房，1个长的花柱和1个大的柱头。蒴果1室，具4个胎座和多数种子。种子长约 0.25～0.5mm，卵圆形，边缘锐利，灰褐色。

生活习性一年生或多年生寄生植物，随寄主而变，能适应不同的气候环境，尤以冬春雨量充沛而夏季比较干燥的地区，生长特别旺盛。

其他种类

美丽列当Orobanche amoena C.A.Mey寄生于菊科篙属及豆科植物。

毛齿列当O.caesia Rchb寄生于篙属及绣线菊属的一些植物上。

偏鳞列当O.camptolepis Boiss寄生于蓼属一些植物。

丝毛列当O.caryophyilecsea Smith寄生于拉拉藤属的一些植物。

弯形列当O.cernua Loefl寄生于蓼属、蒿属的一些植物。在阿富汗、伊朗、阿拉伯半岛、伊拉克、黎巴嫩、约旦、土耳其、前苏联、英国、埃及、美国有分布。

长齿列当O.coelestis Boiss寄生于矢车菊属、刺苞菊属及伞形科一些植物。

列当O.coerulescens Steph寄生于菊科，危害向日葵。

大列当O.gigantea (G.Beck) Gongsch寄生于阿魏属及利北芹属的一些植物上。

鸦列当O.gracilis Sm分布于德国。

常春藤列当（拟）O.hederae Duby分布于法国、意大利。

短齿列当O.kelleri Novopokr寄生于地肤属的一些植物上。

缢筒列当O.kotschyi Reut寄生于阿魏属及绣线菊属一些植物。

柯氏列当O.krylivii G.Beck寄生于唐松草属植物上。

鳞片列当（拟）O.loricata Reichbl分布于捷克、法国。

密穗列当O.ludoviciana Nutt分布于美国。

短唇列当O.major L.寄生于矢车菊属及蓝刺头属一些植物。

聚花列当（烟草列当）O.muteli F.Schultz寄生于番茄、烟草、甘蓝、白芹、豌豆、黧豆属、三叶草属，分布于阿富汗、伊朗、东欧及前苏联。

白色列当（拟）O.pallidiflora Wimm寄生于蓟属，分布于前苏联。

黄花列当O.pycnostachya Hance分布于蒙古、朝鲜、日本、前苏联。

红色列当（拟）O.rubens Wallr 分布于土耳其。

淡黄列当O.sordida C.A.Mey寄生于绣线菊属及伞形科的一些植物。

对怀疑有列当感染的疫区或疫情发生区，可以对列当寄主作物田开展普查和数量调查，调查时间大致可以确定在作物开花期；普查可以目测踏查。在发现有列当发生田块，可以开展重点的样方调查，以lm2样方，田问以对角线五点取样，如发生量太少，还可以增加取样个数，统计田间发生的密度。

为了明确土壤种子库中存留的数量，可开展土壤种子库调查。调查方法是用直径为5．Ocm的圆筒形取土器，在田间按平行网状取深度为15.Ocm的耕作层土样50个，土样混装在一起带回室内自然风干。风干土样稍加粉碎，混匀后平分为25份(每份折合土表面积O.004m2)，取其中5份用水洗法进行测定。将每份土样分别倒入孔径为0.1mm(150目)的标准分样筛中，筛去细土后用自来水冲洗，除去淤泥。然后将分样筛中残留物自然风干，用20目(筛孔规格0.6mm)和100目(筛孔规格0.6mm)的双层标准分样筛分级筛选，留第一层筛下物分装在培养皿中。在双目解剖镜(最大放大倍数10×4倍)下进行镜检。将列当种子与沙砾、灰尘及碎屑区分出来，计数列当种子的数量。

将从不同农产品所取的标准样量，先用10目和15目双层筛以回旋法过筛约0.5～1min，然后把上两层筛上物汇入白瓷盘，最底层筛下物倒入培养皿，并称重。筛下物重复过30目(筛孔规格0.6mm)和100目(筛孔规格0.15mm)双层筛，留第一层筛下物，称重，用四分法多次取合(四分阶段法则是用分样板，划成两对角线分为四等份，再混和相对的2份。继续用上法分样，直达平均样的最低要求)，留0.5g左右(称重)，在双筒解剖镜下进行仔细地镜检。将列当种子从沙砾、灰尘及碎屑区分出来，并准确统计数量。最后，计算单位重量检测检品中列当种子的含量。

列当种子小，黄褐色，长0.3～0.5、宽0.15～0.25，长圆形或卵圆形，通常在种子一端的侧面具有一略凹陷的种脐；种皮表面具网状纹饰，网眼底部具细网状纹饰或具蜂巢状小穴，不同种类种子具有一些细微差别。