中文名 | 光合色素 | 外文名 | photosynthetic pigment |
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存在于 | 叶绿体类囊体膜 | 法 语 | Pigments photosynthétiques |
韩 语 | 포토 크롬 | 西班牙语 | Pigmentos |
依功能不同,光合色素可分成天线色素和反应中心色素两类。天线色素捕获光能,并将光能传给反应中心。极大部分光合色素都起这一作用。反应中心色素的作用是以光能来引起电荷分离及光化学反应。它的主要成分是特殊的叶绿素a,其存在状态和光谱性质不同于一般的叶绿素a。光合色素所以能表现其特殊功能,是由于它在光合器中以特定的形式和蛋白质、脂质等结合。结合态的光合色素的性质如吸收光谱、氧化还原电位等,和非结合态的有明显差别。例如,叶绿体中的叶绿素a的红光波段吸收峰与在丙酮溶液中时相比,向长波方向偏数十纳米。光系统Ⅰ(PSⅠ)的叶绿素在照光时,在700纳米处有光吸收变化,光系统Ⅱ(PSⅡ)的则在680纳米处有光吸收变化(因而把光系统Ⅰ,Ⅱ分别称为P700和P680)。在PSⅠ中的叶绿素 a的氧化还原电位比离体时测得的数值低得多。
叶绿素chlorophyll 存在于光合作用生物类囊体中的同化色素的一种。在高等植物C3植物的叶绿体中,叶绿素a、b两类大致以3∶1存在。在中央具有一个Mg原子的二氢卟吩(dihydroporphin)的衍生物上,叶绿素a、b是甲醇及叶绿醇与酯结合的物质。叶绿素a及b用稀酸处理, Mg被H置换,而变成去镁叶绿素a、 b。另外通过叶绿素酶脱掉叶绿素分子中的植基(Phytyl),就产生脱植基叶绿素a、b(chlorophyllide)。通常在黄化叶的原生质体中有原脱植基叶绿素(proto-chlorophyllide)代替叶绿素, 通过光照射,它又变成为脱植基叶绿素,最后形成叶绿素。现已知除光合细菌外,所有光合生物都含有叶绿素a。高等植物和红藻含有叶绿素b,硅藻和褐藻含有叶绿素c,红藻的某些种含有叶绿素d。光合细菌中含有细菌叶绿素a、b、c、d。叶绿素a的固体是黑色,其溶液是蓝绿色。叶绿素b的固体是绿黑色,溶液是绿色。叶绿素在红色与蓝紫色部分表现出明显的吸收光谱。叶绿素a、b、c、d在乙醚溶液中的红色与蓝紫色部分吸收最大(毫微米),分别为662,430;644,455; 628,447; 688,447。在生活细胞中,它们的主要吸收带和在溶媒中比较,是在10—50毫微米波长范围内变动。根据活细胞的分光光度学的研究,已知在类囊体中至少有四种形态的叶绿素a存在。叶绿素在有机溶剂中发生强烈的荧光。在用光照射活细胞时所见到的叶绿素荧光,远比在溶媒中的少。
叶绿素是植物中进行光合作用的主要色素,是一类含脂的色素家族,位于类囊体膜,并且赋予植物的绿色。叶绿素吸收的光主要是蓝紫色和红色而不是绿色光,(绿光吸收量少,故叶绿素呈绿色)它在光合作用的光吸收中起核心作用。叶绿素分子是由两部分组成的:核心部分是一个卟啉环(porphyrin ring),其功能是光吸收; 另一部分是一个很长的脂肪烃侧链,称为叶绿醇(phytol),叶绿素用这种侧链插入到类囊体膜。与含铁的血红素基团不同的是,叶绿素卟啉环中含有一个镁原子。叶绿素分子通过卟啉环中单键和双键的改变来吸收可见光。
植物含有几种类型的叶绿素,它们之间的差别在于烃侧链的不同。叶绿素a存在于能进行光合作用的真核生物和蓝细菌中。大多数能进行光合作用的细胞还有第二种类型的叶绿素,即叶绿素b 或叶绿素c。在高等植物和绿藻的细胞中含有叶绿素b,而在其它一些类型的细胞中含有叶绿素c。不同类型的叶绿素对光的吸收也是不同的,如叶绿素a最大的吸收光的波长在420~663nm,叶绿素b 的最大吸收波长范围在460~645nm。当叶绿素分子位于叶绿体膜上时,由于叶绿素与膜蛋白的相互作用,会使光吸收的特性稍有改变。
在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。光合色素主要有三大类:叶绿素(包括细菌叶绿素)、类胡萝卜素和藻胆素(图1)。类胡萝卜素(包括胡萝卜素和叶黄素)和藻胆素等是对叶绿素捕获光能的补充,称为辅助色素。这些光合色素的一个共同的特点就是存在较长的共轭体系(有些是环形封闭的,有些是线性的),因此可以参与能量传递 。
高等植物和大部分藻类的光合色素是叶绿素a,b和类胡萝卜素;在许多藻类中除叶绿素a,b外,还有叶绿素c,d和藻胆素,如藻红素和藻蓝素;在光合细菌中是细菌叶绿素等;在嗜盐菌中则是一种类似视紫质的色素11-顺-视黄醛(11-cis-retinal)。
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叶绿素a,b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成,它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜,藻胆素是一类色素蛋白,其生色团是由吡咯环组成的链,不含金属,而类色素都具有较多的共轭双键。除盐细菌中的假视紫红质(一种胡萝卜素)外,它们都不直接参与光化学反应,只参与光的吸收和能量的传递,所以曾称为辅助色素。但叶绿素b和一部分叶绿素a也不直接参加光化学反应,也可看作辅助色素。几类色素的吸收光谱不同,特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大,这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件,有生态意义。
类胡萝卜素(carotenoid)是一类由8个异戊二烯单位组成的,含有40个碳原子的化合物,不溶于水而溶于有机溶剂。叶绿体中的类胡萝卜素含有两种色素,即胡萝卜素(carotenoid)和叶黄素(xanthophyll),前者呈橙黄色,后者呈黄色。一般情况下,叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3:1,所以正常的叶子呈现绿色。而在叶子衰老过程中,叶绿素较易降解,而类胡萝卜素比较稳定,所以叶片呈现黄色。
藻胆素(phycobilin)是藻类主要的光合色素,仅存在于红藻和蓝藻中。常与蛋白质结合为藻胆蛋白。藻胆素的4个吡咯环形成直链共轭体系,不含镁和叶绿醇链,具有收集和传递光能的作用。
为了解发光二极管(LED)补光对植物生长及光合特性的影响,选择萝卜Raphanussativus作为材料,将其栽种于2种LED灯补光和温室自然条件下30 d后测定其生长指标及光合特性。结果表明:与自然光相比,使用LED灯补光的萝卜在叶片数、叶片长、宽等指标上并无差异,但有利于肉质根的形成,肉质根鲜重分别增加了5.93 g/株和10.93 g/株;LED灯补光使萝卜光补偿点和光饱和点升高,光合能力增强,但胞间二氧化碳浓度、蒸腾速率和气孔导度差异不明显。
在同一自然环境下,对不同品种红花檵木的叶片光合特性进行研究。结果表明:3种红花檵木玫红尖叶青、冬艳紫红和大叶玫红的净光合速率和蒸腾速率均呈双峰曲线,气孔导度均呈单峰曲线,胞间CO2浓度均呈单谷曲线,Pn日均值为,玫红尖叶青>冬艳紫红>大叶玫红;玫红尖叶青的光补偿点、光饱和点、CO2饱和点、表观量子效率和羧化效率要高于其他2种红花檵木,而CO2补偿点则正好相反;在光合色素的比较方面,叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a/b、叶绿素(a+b)和类胡萝卜素含量为:玫红尖叶青>冬艳紫红>大叶玫红;而在类胡萝卜素/叶绿素和花色素苷含量则正好相反。
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