光反应

光反应又称为光系统电子传递反应(photosythenic electron-transfer reaction)。在反应过程中，来自于太阳的光能使绿色生物的叶绿素产生高能电子从而将光能转变成电能。然后电子通过在叶绿体类囊体膜中的电子传递链间的移动传递，并将H 质子从叶绿体基质传递到类囊体腔，建立电化学质子梯度，用于ATP的合成。光反应的最后一步是高能电子被NADP 接受，使其被还原成NADPH。光反应的场所是类囊体。准确地说光反应是通过叶绿素等光合色素分子吸收光能，并将光能转化为化学能，形成ATP和NADPH的过程。光反应包括光能吸收、电子传递、光合磷酸化等三个主要步骤。

光合作用可以分为光反应和暗反应（又称碳反应）两个阶段，光反应是光合作用过程中需要光的阶段。在光反应阶段中，叶绿素分子利用所吸收的光能。首先将水分解成氧和氢，其中的氧，以分子状态释放出去。其中的氢，是活泼的还原剂，能够参与暗反应中的化学反应。在光反应阶段中，叶绿素分子所吸收的光能还被转变为化学能，并将这些化学能储存在三磷酸腺苷（ATP）中。

光反应发生在光照下叶绿体的类囊体膜中。光反应包括两个步骤：

(1)光能的吸收、传递和转换的过程——一通过原初反应完成。原初反应的基本单位是光合单位，由100多个天线色素和一个作用中心构成。其中作用中心由原初电子供体、反应中心色素分子（也称作用中心）、原初电子受体组成。其中反应中心色素分子具有光化学特性，其余天线色素分子仅具有光物理特性。其实，光合单位也就是光系统的抽象形式。

(2)电能转变为活跃的化学能的过程——一通过电子传递和光合磷酸化完成。

1．光能的吸收、传递和转换—一原初反应在光照下，叶绿素分子吸收光能，被激发出一个高能电子。该高能电子被一系列传递电子的物质有规律地传递下去。叶绿素分子由于失去一个电子，就留下一个空穴，这空穴立刻从电子供体得到一个电子来填补，使叶绿素分子恢复原来状态，准备再一次被激发。这样，叶绿素分子不断被激发，不断给出高能电子，又不断地补充电子，就完成了从光能到电能的过程——原初反应。

2．电子传递和光合磷酸化原初反应中的电能再用作水的光解和光合磷酸化，经过一系列电子传递体的传递，最后形成ATP和NADPH，H 。

(1)水的光解和氧的释放 当叶绿素分子吸收光能后，被激发出一个高能电子，处于很不稳定的状态，有极强的夺回电子的能力。经实验证明，它是从周围的水分子中夺得电子，因而促使水的分解。

其中的氧被释放出来，氢和辅酶Ⅱ（NADP离子）结合，形成还原型辅酶Ⅱ（NADPH)。　因为光合作用的原料CO2和H2O中都有氧，而光合作用释放的氧来自水，所以为了明确起见，可将光合作用方程式改写成:(2)光合磷酸化 光合作用中形成的高能电子在传递过程中，拿出一部分能量使ADP和(P)结合形成ATP的过程，叫做光合磷酸化。　光合作用中磷酸化跟电子传递是偶联的，一般认为光合磷酸化偶联因子是它们之间的物质联系。实验证明，偶联因子是位于类囊体膜表面的一种蛋白质颗粒。用特殊溶液洗脱这种颗粒，类囊体便失去合成ATP的能力。如把含有这种颗粒的溶液加入类囊体残膜，则光合磷酸化活力又可部分恢复。　到此为止，ATP和NADPH已形成了，它们是光合作用的重要中间产物，一方面因为这两者都能暂时贮存能量，继续向下传递；另一方面因为NADPH的H又能进一步还原二氧化碳，并把它固定成中间产物。这样就把光反应和暗（碳）反应联系起来了。因为叶绿体有了ATP和NADPH，可在暗（碳）反应中同化二氧化碳，所以有人把这两种物质叫做同化能力。

直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特里发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。

1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。

1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。