光合色素结构

叶绿素a，b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。除盐细菌中的假视紫红质(一种胡萝卜素)外，它们都不直接参与光化学反应，只参与光的吸收和能量的传递，所以曾称为辅助色素。但叶绿素b和一部分叶绿素a也不直接参加光化学反应，也可看作辅助色素。几类色素的吸收光谱不同，特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。

在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。光合色素主要有三大类：叶绿素（包括细菌叶绿素）、类胡萝卜素和藻胆素（图1）。类胡萝卜素（包括胡萝卜素和叶黄素）和藻胆素等是对叶绿素捕获光能的补充，称为辅助色素。这些光合色素的一个共同的特点就是存在较长的共轭体系（有些是环形封闭的，有些是线性的），因此可以参与能量传递 。

高等植物和大部分藻类的光合色素是叶绿素a,b和类胡萝卜素;在许多藻类中除叶绿素a,b外,还有叶绿素c,d和藻胆素,如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等；在嗜盐菌中则是一种类似视紫质的色素11-顺-视黄醛(11-cis-retinal)。

依功能不同，光合色素可分成天线色素和反应中心色素两类。天线色素捕获光能，并将光能传给反应中心。极大部分光合色素都起这一作用。反应中心色素的作用是以光能来引起电荷分离及光化学反应。它的主要成分是特殊的叶绿素a,其存在状态和光谱性质不同于一般的叶绿素a。光合色素所以能表现其特殊功能,是由于它在光合器中以特定的形式和蛋白质、脂质等结合。结合态的光合色素的性质如吸收光谱、氧化还原电位等，和非结合态的有明显差别。例如,叶绿体中的叶绿素a的红光波段吸收峰与在丙酮溶液中时相比，向长波方向偏数十纳米。光系统Ⅰ(PSⅠ)的叶绿素在照光时,在700纳米处有光吸收变化,光系统Ⅱ(PSⅡ)的则在680纳米处有光吸收变化(因而把光系统Ⅰ，Ⅱ分别称为P700和P680)。在PSⅠ中的叶绿素 a的氧化还原电位比离体时测得的数值低得多。

叶绿素chlorophyll 存在于光合作用生物类囊体中的同化色素的一种。在高等植物C3植物的叶绿体中，叶绿素a、b两类大致以3∶1存在。在中央具有一个Mg原子的二氢卟吩（dihydroporphin）的衍生物上，叶绿素a、b是甲醇及叶绿醇与酯结合的物质。叶绿素a及b用稀酸处理， Mg被H置换，而变成去镁叶绿素a、 b。另外通过叶绿素酶脱掉叶绿素分子中的植基（Phytyl），就产生脱植基叶绿素a、b（chlorophyllide）。通常在黄化叶的原生质体中有原脱植基叶绿素（proto－chlorophyllide）代替叶绿素， 通过光照射，它又变成为脱植基叶绿素，最后形成叶绿素。现已知除光合细菌外，所有光合生物都含有叶绿素a。高等植物和红藻含有叶绿素b，硅藻和褐藻含有叶绿素c，红藻的某些种含有叶绿素d。光合细菌中含有细菌叶绿素a、b、c、d。叶绿素a的固体是黑色，其溶液是蓝绿色。叶绿素b的固体是绿黑色，溶液是绿色。叶绿素在红色与蓝紫色部分表现出明显的吸收光谱。叶绿素a、b、c、d在乙醚溶液中的红色与蓝紫色部分吸收最大（毫微米），分别为662，430；644，455； 628，447； 688，447。在生活细胞中，它们的主要吸收带和在溶媒中比较，是在10—50毫微米波长范围内变动。根据活细胞的分光光度学的研究，已知在类囊体中至少有四种形态的叶绿素a存在。叶绿素在有机溶剂中发生强烈的荧光。在用光照射活细胞时所见到的叶绿素荧光，远比在溶媒中的少。

光合色素组成

叶绿素是植物中进行光合作用的主要色素,是一类含脂的色素家族，位于类囊体膜，并且赋予植物的绿色。叶绿素吸收的光主要是蓝紫色和红色而不是绿色光，（绿光吸收量少，故叶绿素呈绿色）它在光合作用的光吸收中起核心作用。叶绿素分子是由两部分组成的:核心部分是一个卟啉环(porphyrin ring),其功能是光吸收; 另一部分是一个很长的脂肪烃侧链，称为叶绿醇(phytol),叶绿素用这种侧链插入到类囊体膜。与含铁的血红素基团不同的是,叶绿素卟啉环中含有一个镁原子。叶绿素分子通过卟啉环中单键和双键的改变来吸收可见光。

光合色素类型

植物含有几种类型的叶绿素，它们之间的差别在于烃侧链的不同。叶绿素a存在于能进行光合作用的真核生物和蓝细菌中。大多数能进行光合作用的细胞还有第二种类型的叶绿素，即叶绿素b 或叶绿素c。在高等植物和绿藻的细胞中含有叶绿素b,而在其它一些类型的细胞中含有叶绿素c。不同类型的叶绿素对光的吸收也是不同的，如叶绿素a最大的吸收光的波长在420～663nm,叶绿素b 的最大吸收波长范围在460～645nm。当叶绿素分子位于叶绿体膜上时，由于叶绿素与膜蛋白的相互作用，会使光吸收的特性稍有改变。

类胡萝卜素（carotenoid）是一类由8个异戊二烯单位组成的，含有40个碳原子的化合物，不溶于水而溶于有机溶剂。叶绿体中的类胡萝卜素含有两种色素，即胡萝卜素（carotenoid）和叶黄素（xanthophyll），前者呈橙黄色，后者呈黄色。一般情况下，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3:1，所以正常的叶子呈现绿色。而在叶子衰老过程中，叶绿素较易降解，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。

藻胆素（phycobilin）是藻类主要的光合色素,仅存在于红藻和蓝藻中。常与蛋白质结合为藻胆蛋白。藻胆素的4个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶绿醇链，具有收集和传递光能的作用。

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