根系吸水

根系吸水的途径有3条，即质外体途径（apoplast pathway）、跨膜途径（transmem-brane pathway）和共质体途径（symplast pathway）。共质体途径和跨膜途径统称为细胞途径（cell ular pathway）。这3条途径共同作用，使根部吸收水分。

根系吸水质外体途径

质外体途径是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，所以这种移动方式速度快。

根系吸水跨膜途径

跨膜途径是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜，故称跨膜途径。　

根系吸水共质体途径

共质体途径是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。

根系通常生存在土壤中，所以土壤条件直接影响根系吸水。

根系吸水土壤中的可用水分

土壤的水分对植物来说并不是都能被利用的。根部有吸水的能力，土壤有保水的能力（土壤中一些有机胶体和无机胶体能吸附一些水分，土壤颗粒表面也吸附一些水分）。植物从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水分的问题。植物只能利用土壤中可用水分（available water）。土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗沙、细沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分数量依次递减。

根系吸水土壤通气状况

土壤通气不良，造成土壤缺氧，二氧化碳浓度过高，短期内可使细胞呼吸减弱，影响根压，继而阻碍吸水；时间较长，就形成无氧呼吸，产生和积累较 多的酒精，根系中毒受伤，吸水更少。作物受涝，反而表现出缺水现象，也 是因为土壤空气不足，影响吸水。

根系吸水土壤温度

低温能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，扩散速率降低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响根压；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。

土壤温度过高对根系吸水也不利。高温加速根的老化过程，使根的木质化部位几乎达到尖端，吸收面积减少，吸收速率也下降。同时，温度过高使酶钝化，影响根系主动吸水。

土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。根系要从土壤中吸水，根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。在一般情况下，土壤溶液浓度较低，水势较高，根系吸水；盐碱土则相反，土壤水分中的盐分浓度高，水势很低，作物吸水困难。施用化学肥料时不宜过量，特别是在沙质土，以免根系吸水困难，产生“烧苗”现象。

2.1　水分胁迫下的根系吸水

当作物受到土壤水分胁迫时,根据根系分布在遵循最小耗能原则的情况下,其根系吸水的补偿机制方面出现了3种情况,即线性模型、非线性模型和指数模型.线性模型代表是基于Feddes(1978)模型的Lai-Katul(2000)模型.另外,Hoogland和Feddes等(1981)、Prasad(1988)以及Hayhoe1988)充分考虑了土壤水分空间变化情况下的植物根系吸水在土壤剖面的动态分布.非线性模型一般用实际蒸散与潜在蒸散量之比来修正在水分胁迫条件下的根系吸水.指数模型有Dirksen(1985)、Jamieson模型(1999)和Adiku(2000)模型,最有影响力的就是Li和Jong等(2001)模型.在指数模型中引入一个附加参数,例如权重胁迫指数,既考虑植物根系分布又考虑土壤水分胁迫,此模型大大提高了对土壤水分的模拟精度,但对土壤水力特性不敏感,由于其太粗糙,一般只适合于大尺度的水文模型的应用。

2.2　水分和盐分共同胁迫下的根系吸水

盐分胁迫对根系吸水的影响主要通过土-根系统中的渗透势加以体现,一方面,考虑植物根系细胞膜对溶质的过滤;另一方面,考虑根系对溶质的吸收。30多年来,诸多学者就盐分对植物根系吸水的研究主要集中在对盐分胁迫的处理,主要集中在对根系吸水函数的修正,一是线性修正函数,二是非线性修正函数。

(1)线性修正函数.1973年Nimah和Hanks(1973)将土壤压力水势用压力水头和溶质渗透势代替,考虑了土壤溶质组成对根系吸水的影响.Feddes(1976)采用分段函数来表示根系吸水模型中的线性折算函数.Maas(1986)给出了土壤渗透势的分段函数,并且引入了根系饱和吸水的概念.此类模型缺乏合理的理论支撑,对土壤盐分的变化不敏感而不能正确估计在盐分胁迫下根系吸水实际情况。

(2)非线性折算函数.VanGenuchten和Hoff-man等(1984)提出了在盐分胁迫条件下的非线性S型和指数屈服响应函数.VanGenuchten(1987)考虑了根系吸水折算函数所对应的土壤水压力势与渗透势各自对根系吸水的贡献权重问题,并且提出了根系吸水折算函数中将水分胁迫与盐分胁迫因子的乘积计算方法.并首次提出了在盐分胁迫条件下根系吸水折算函数与屈服响应函数之间的对应关系,同时考虑了水分和盐分胁迫的准S型函数.VanGenuchten和Gupta(1993)通过研究发现,S型屈服响应函数对根系吸水的模拟要比Maas和Hoffman的线性函数精度高.Dirksen和Augusgtijn(1988)、Cardon(1992)和Dirksen(1993)对VanGenuchten(1987)的S型非线性函数进行了改进,并引入了压力势阀值和有效蒸散的根系区土壤水压力临界值,提出了在盐分和水分共同胁迫下的折算函数,通过研究发现,比Nimah-Hanks(1973)模型要好得多.Homaee(1999)、Homaee和Dirksen等(2001)相继对Dirksen-Augusgtijn模型(1988)的改进非线性模型又进行了修正,提出了折算因子达到最小时的最大土壤水压力和有效蒸散压力势最大临界值.后经过研究发现,在最大根系区压力势和最大折算函数压力势域与最大根系区压力和折算函数的有效蒸散最大临界值域两个断点几乎不存在.同时,VanDam(1997)和Dudley(2003)相继对根系吸水折算函数进行了各种修改与改进,影响较大的是基于Homaee(1999)和Homaee-Feddes(2001)模型的基本思路,Homaee等(2002)提出了较为全面的非线性根系吸水折算函数.

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高等植物的叶片被雨水或露水湿润时，也能吸水，不过数量很少，在水分供应上没有重要意义。根系是陆生植物吸水的主要器官，它从土壤中吸收大量水分，满足植物体的需要。 根的吸水主要在根尖进行。在根尖中，根毛区的吸水能力最大，根冠、分生区和伸长区较小。后3个部分之所以吸水差，与细胞质浓厚，输导组织不发达，对水分移动阻力大等因素有关。根毛区有许多根毛，增大了吸收面积；同时根毛细胞壁的外部由果胶质组成，黏性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒黏着和吸水；而且根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小，所以根毛区吸水能力最大。由于根部吸水主要在根尖部分进行，所以移植幼苗时应尽量避免损伤细根。

根系吸水有两种动力：根压和蒸腾拉力，后者较为重要。

根系吸水根压

植物根系的生理活动使液流从根部上升的压力，称为根压（Root Pressure）。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分便不断补充到根部，这就形成根系吸水过程，这是由根部形成力量引起的主动吸水。

从植物茎的基部把茎切断，由于根压作用，切口不久即流出液滴。从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象，称为伤流。

没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，叶片尖端或边缘也有液体外泌的现象。这种从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象，称为吐水。

根压的两种解释：

1、渗透论　根部导管四周的活细胞由于新陈代谢，不断向导管分泌无机盐和有机物，导管的水势下降，而附近活细胞的水势较高，所以水分不断流入导管；同样道理，较外层细胞的水分向内移动。

2、代谢论　持这种见解的人认为，呼吸释放的能量参与根系的吸水过程。

根系吸水蒸腾拉力

植物因蒸腾失水而产生的吸水动力叫做蒸腾拉力(Transpirational Pull)。

叶片蒸腾时，气孔下腔附近的叶肉细胞因蒸腾失水而水势下降，所以能从旁边细胞取得水分。同理，旁边细胞又从另外一个细胞取得水分，如此下去，便从导管要水，最后根部就从环境吸收水分。这种吸水完全是蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的。

桃的根系较浅，水平根直径与树冠相近，或稍大于树冠。垂直分布通常在1m以内，沙壤土可达1m以上。土质较好的地区，主要根系分布在60~80cm土层中；黏土地分布在10~15cm的土层中。地下水位较高的地方，根系集中在5~10cm的浅层土壤中。

根系生长较早，0℃以上就能吸收、同化氮素。5℃左右新根生长，7.2℃时根内营养物质上运，15℃以上时根系开始旺盛生长，22℃生长最快，26℃时根系停止发根。年周期内，桃根生长有两个高峰时期。第一个生长时期在7月底以前，7月中旬前为迅速生长期；7月中旬后生长迅速下降，到8月初当土温达26℃时停止生长，进入夏季相对休眠状态。第二个生长时期在10月，土温稳定在19℃时，根系开始第二次生长，但生长较弱，时间较短。11月上旬，土温下降到10℃时停止生长，进入冬季休眠。

桃树根系呼吸旺盛，需氧量大。积水使土壤中含氧量减少，这就是桃树不耐涝，易被淹死的主要原因。

主根发达、明显，极易与侧根相区别，由这种主根及其各级侧根组成的根系，称为直根系别。存在于双子叶植物中方向为竖直向下，侧根呈葡萄状分布于主根周围。一般直根系入土较深，其侧根在土壤中的伸延范围也较广，木本植物的根系其伸延直径可达10~18米，常超过树冠的好几倍;而生活在沙漠地区的骆驼刺可深入地下20米，以吸收地下水。

大多数的裸子植物和双子叶植物的根系，属直根系别。如双子叶植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一般直根系别入土较深，侧根在土壤中的伸延范围也较广，如木本植物的根系其伸延直径可达10~18米，常超过树冠的好几倍;草本植物如南瓜，其伸延直径达6~8米。2100433B