松科分类

松科是裸子植物门中一个十分自然的类群，在分类上有两种意见:即根据叶线形单生枝上和针形成束着生极度退化的短枝顶端分松科为冷杉亚科 (Abietoideae)和松亚科 (Pinoideae)。或者根据有无生长缓慢的距状短枝，再将上述的冷杉亚科分为两个亚科，即冷杉亚科和落叶松亚科(Laricoideae)。

松属 (Pinus)

是一个大属，约80种，主产北半球。中国有22种，都是常绿乔木，叶细长成针状，通常2-5针一束，着生在不发育的短枝顶端。雌雄同株，春天雄球花生新枝基部，在新枝顶端长出2-4个雌球花，传粉后球果到第二年的秋天才成熟，松球果通称松塔。针叶和球果是认识松属的重要特征，球果种鳞木 质，宿存，上部露出部分为鳞盾，鳞盾先端有呈瘤状突起的鳞脐;种子上部通常有长翅，有利于风力传播。油松(P.tabulaeformis)是北方的常见种类，针叶2针一束，叶鞘宿存。北京潭柘寺、大觉寺等公园、寺庙内的古松多为油松，山东泰山的望人松、五大夫松也是油松，河南太行山果松岭的太行松，河北雾灵山的雾灵松也都是油松。油松为中国特有树种，分布于中国北方和西部各省区，常组成纯林或人工林。马尾松和油松很相似，针叶也是2针一束，但叶细柔，直径不足1毫米，适宜生长在南方酸性土壤上，产于中部、南部、东南部及西南各省区。

生长在黄山、庐山、天目山的黄山松(P.taiwanensis)和油松极相似，但叶内树脂道中生可以区别。黄山著名的迎客松即为本种。白皮松(P.bungeana)树皮白色，叶三针一束，叶鞘脱落。北京各寺庙、公园中常见栽培，为著名的观赏树。红松(P.koraiensis)和华山松(P.armandi)都是5针一束的针叶，球果硕大，长9-20厘米，种子无翅，它们的区别在于前者球果成熟时种鳞不开张，种子不脱落，小枝有密毛，而后者种鳞开张，种子脱落。小枝无毛。红松和华山松的种子很大，可以炒食，亦可榨油供食用或工业用油。

落叶松属 (Larix)

也属松科，和松属的区别是落叶乔木，叶窄条形，多数簇生在短枝上，球果当年成熟，苞鳞较种鳞为长，明显露出。多生长在温带高山上。华北落叶松(L.principis-rupprechetii)东北的黄花落叶松(L.olgensis)

和产于甘肃、四川的红杉(L.potaninii)都是著名的高山造林树种。

雪松属 (Cedrus)

雪松叶针形，多数簇生短枝上，球果成熟时种鳞和种子一起脱落。分布于阿富汗至印度。中国各地引种栽培，树姿优美，为世界三大园林树种之一。

金钱松属 (Pseudolarix)

仅1种金钱松为落叶乔木，叶扁平，线形，在短枝上簇生，球果成熟时种鳞随种子一起脱落。

中国特有树种，现列为中国二级重点保护植物，产于江苏、浙江、安徽、福建、江西、湖南、湖北及四川。秋季叶呈金黄色，似金钱，颇为优美，可作庭园观赏树种。

此外松科还有一些属是用"杉"字来命名的，有黄杉属(Pseudotsuga)、铁杉属(Tsuga)、云杉属(Picea)、冷杉属(Abies)和银杉属等。

松亚科

松属(Pinus) - 大约115种

落叶松亚科

银杉属(Cathaya)- 只有一种

落叶松属(Larix) - 大约14种

黄杉属(Pseudotsuga) - 共5种

冷杉亚科

冷杉属(Abies) - 大约50种

雪松属(Cedrus) - 2至4种

金钱松属(Pseudolarix]] - 只有一种

油杉属(Keteleeria)- 共有3种

长苞铁杉属(Nothotsuga)- 只有一种 铁杉属(Tsuga) - 共有9种

云杉属(Picea) - 大约35种

此外还有一种分属方式

松属Pinus

云杉属 Picea

银杉属 Cathaya

落叶松属 Larix

黄杉属 Pseudotsuga

冷杉属 Abies

雪松属 Cedrus

金钱松属Pseudolarix

油杉属 Keteleeria

长苞铁杉属 Nothotsuga

铁杉属 Tsuga

孢子体

松属的孢子体为高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮生，具长枝和短枝。网状中柱，90-95%由管胞组成，树脂道约占1%，木射线约占6%。长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生1束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部常有薄膜状的叶鞘8-12枚(由芽鳞变成)包围，叶内有1或2条维管束和几个树脂道。

孢子叶球单性，同株。小孢子叶球排列如穗状，生在每年新生的长枝条基部，由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴，纵轴上螺旋状排列着小孢子叶，小孢子叶的背面(远轴面)有1对长形的小 孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞，经过两次的连续分裂(其中一次为减数分裂)，形成4个小孢子(花粉粒)。小孢子有2层壁，外壁向两侧突出成气囊，能使小孢子在空气中飘浮，便于风力传播。

大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部，初生时呈红色或紫色，以后变绿，成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的，大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的，但它们不是简单的孢子叶，而是由两部分组成:下面较小的薄片称为苞鳞;上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞，也叫果鳞或种鳞，一般认为珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的，每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠，胚珠由1层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即大孢子囊，中间有1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂(其中一次是减数分裂)，形成4个大孢子，排列成1列称为"链状四分体"。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体，其余3个退化。

雄配子体

雄配子体是1个大为减退了的结构，只由少数几个细胞构成。

小孢子(单核时期的花粉粒)是雄配子体的第一个细胞，小孢子在小孢子囊内萌发，细胞分裂为2，其中较小的1个是第一个原叶体细胞(营养细胞)，另1个大的叫胚性细胞，胚性细胞再分裂为2，即第二原叶细胞及精子器原始细胞(中央细胞)，精子器原始细胞再分裂为2，形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞:2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。

雌配子体

由大孢子发育而成。因此，大孢子是雌配子体的第一细胞，它在大孢子囊(珠心)内萌发，进行游离核分裂，形成具16-32个游离核，不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质，中央为1个大液泡，游离核多少均匀分布于细胞质中，当冬季到来时，雌配子体即进入休眠期。翌年春天，雌配子体重新开始活跃起来，游离核继续分裂，主要表现游离核的数目显著增加，体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁，这时珠孔端有些细胞明显膨大，成为颈卵器的原始细胞。之后，原始细胞进行一系列的分裂，形成几个颈卵器，成熟的雌配子体包含2-7个颈卵器和大量的胚乳。

传粉与受精

传粉在晚春进行，此时大孢子叶球轴稍为伸长，使幼嫩的苞鳞及珠鳞略为张开。同时，小孢子囊背面裂开一条直缝，处于雄配子体阶段的花粉粒，借风力传播，飘落在由珠孔溢出的传粉滴中，并随液 体的干涸而被吸入珠孔。这时大孢子叶球的珠鳞又继续闭合。雄配子体中的生殖细胞分裂为2，形成1个柄细胞及1个体细胞，而管细胞则开始伸长，迅速长出花粉管。但这时大孢子尚未形成雌配子体，花粉管进入珠心相当距离后，即暂时停止伸长，直到第二年春季或夏季颈卵器分化形成后，花粉管才再继续伸长，此时体细胞再分裂形成2个精子(不动精子)。受精作用通常是在传粉以后13个月才进行，即传粉在第一年的春季，受精在第二年夏季。这时大孢子叶球已长大并达到或将达到其最大体积，颈卵器已完全发育。当花粉管伸长至颈卵器，破坏颈细胞到达卵细胞处，其先端随即破裂，2个精子、管细胞及柄细胞都一起流入卵细胞的细胞质中，其中1个具功能精子随即向中央移动，并接近卵核，最后与卵核结合形成受精卵，这个过程称受精。

种子

松属的胚胎发育过程，颇复杂，具明显的阶段性，通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的，是相互联系和相互制约的。

1.原胚阶段:从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成，先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成。

受精卵接连进行3次游离核的分裂，形成8个游离核，这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层，每层4个，细胞壁即在此时形成，但上层4个细胞的上部不形成胞壁，使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通，称为开放层;下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次，形成4层，分别称为上层、莲座层、胚柄层(初生胚柄层)和胚细胞层，组成原胚。

2.胚胎选择阶段:胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下，第一层(上层)，初期有吸收作用，不久即解体;第二层莲座层，分裂数次之后消失;第三层胚柄层，它的4个细胞称为初生胚柄，不再分裂，但伸长;第四层胚细胞层的胚细胞，在胚柄细胞继续延长的同时，

紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长，称为次生胚柄，由于胚柄和次生胚柄(胚管)迅速伸长，形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身，但它们不组成1个胚，而在纵面彼此分离，各个单独发育成胚，称为多胚现象。常见的多胚现象有两种:一种是简单多胚现象，即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞，可以同时受精，因而在胚胎发育的早期，可以产生2个以上的原胚;另一种是裂生多胚现象，即由1个受精卵形成的4个胚细胞，分别单独发育成为4个幼胚。在胚胎发育过程中，通过胚胎选择，通常只有1个(很少2个或更多)幼胚正常分化、发育，成为种子中成熟的胚。

大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器，所以简单多胚现象是普遍发生的，至于裂生多胚现象，则仅限于松柏类植物的几个属可见。

3.胚的器官和组织分化阶段:胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴 区(基部)同胚柄系统相接，主要是横分裂，细胞略大，形成较规则的行列，进而发育成根端和根冠组织;而在远轴区内，细胞分裂似无特定的方向，细胞较小，由这些细胞进一步分化，最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。

4.胚的成熟阶段:成熟的胚包括胚根、胚轴(胚茎)、胚芽和子叶(通常7-10枚)。包围此胚的雌配子体(胚乳)继续生长，最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮，种皮分为3层:外层肉质(不发达)、中层石质、内层纸质。

胚、胚乳、种皮构成种子。

裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的，即胚是新的孢子体世代(2n);胚乳是雌配子体世代(n);种皮是老的孢子体(2n)。受精后，大孢子叶球继续发育，珠鳞木质化而成为种鳞，种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾，鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐，珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅，以利风力传播。种子萌发时，主根先经珠孔伸出种皮，并很快产生侧根，初时子叶留在种子内，从胚乳中吸取养料，随着胚轴和子叶的不断发展，种皮破裂，子叶露出，而随着茎顶端的生长，产生新的植物体。

松科植物的生殖器官分为雄球花和雌球花两种。雄球花会产生花粉;雌球花在其木质鳞片之间有种子。

幼嫩的雄球花之鳞片上长有花粉囊，囊里会产生很多花粉。花粉粒的大小约在五万分之一到五千 分之一公分之间，重量是非常轻。当授粉时节来临时，风把花粉从雄球花吹到雌球花上。有些松柏纲植物的球花是雌雄同株，为了避免同株授粉，雌、雄球花会在不同的时间成熟，并且雌球花会生长在更高的树枝顶端。在花粉成熟的同时，雌球花也做好迎接花粉粒的准备。雌球花会将鳞片打开，裸露出胚珠。胚珠上有一种黏性液体，当花粉抵达时，正好被黏住，避免飞走。完成授粉后，雌球花的鳞片重新闭合成球果，球果逐渐膨大并保持绿色。在球果里面，花粉会慢慢地渗入胚珠中，而形成一根小管。透过这根小管，精子与卵细胞结合，完成受精作用。在几个月或几年之间，胚珠发育成种子。当种子成熟后，鳞片再次打开，种子可随风传播。种子一旦落地，就萌芽生根，长成一株新的裸子植物。

松科植物是北半球常见的森林树种，各自在其适应的地带组成单纯林或混交林。其分布规律大致为:多种冷杉、云杉、落叶松和少数松树喜气候寒冷、生境潮湿或要求干燥寒冷的气候，分布于高纬度的寒带至寒温带，向南分布到暖温带与亚热带的亚高山及高山，组成寒温性针叶林。铁杉、少数云杉、冷杉、落叶松和部分松树要求温凉潮湿或温和干燥、四季分明、冬季寒冷的气候，主要分布于暖温带地区与亚热带中山以上，组成温性针叶林。银杉、黄杉、油杉、金钱松和部分松树要求温暖湿润的气候，主要分布于亚热带中山以下，向南可分布到热带地区地势较高的凉湿山地，组成暖性针叶林。

松树对陆生环境适应性极强。它们可以忍受-60℃的低温或50℃的高温，能在裸露的矿质土壤、砂土、火山灰、钙质土、石灰岩土及由灰化土到红壤的各类土壤中生长，耐干旱、贫瘠，喜阳光，因此是著名的先锋树种。

常绿或落叶乔木，稀为灌木状;枝仅有长枝，或兼有长枝与生长缓慢的短枝，短枝通常明显，稀极度退化而不明显。叶条形或针形，基部不下延生长;条形叶扁平，稀呈四棱形，在长枝上螺旋状散生，在短枝上呈簇生状;针形叶2-5针(稀1针或多至81针)成一束，着生于极度退化的短枝顶端，基部包有叶鞘。花单性，雌雄同株;雄球花腋生或单生枝顶，或多数集生于短枝顶端，具多数螺旋状着生的雄蕊，每雄蕊具、2花药，花粉有气囊或无气囊，或具退化气囊;雌球花由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞所组成，花期时珠鳞小于苞鳞，稀珠鳞较苞鳞为大，每珠鳞的腹(上)面具两枚倒生胚珠，背(下)面的苞鳞与珠鳞分离(仅基部合生)，花后珠鳞增大发育成种鳞。球果直立或下垂，当年或次年稀第三年成熟，熟时张开，稀不张开;种鳞背腹面扁平，木质或革质，宿存或熟后脱落;苞鳞与种鳞离生(仅基部合生)，较长而露出或不露出, 或短小而位 于种鳞的基部;种鳞的腹面基部有2粒种子，种子通常上端具一膜质之翅，稀无翅或二几无翅;胚具2-16枚子叶，发芽时出土或不出土。

本科模式属:松属Pinus Linn.

本科约230余种，分属于3亚科10属，多产于北半球。我国有10属113种29 变种(其中引种栽培24种2变种)，分布遍于全国，几乎均系高大乔木，绝大多数都是森林树种及用材树种，在东北、华北、西北、西南及华南地区高山地带组成广大森林，亦为森林更新、造林的重要树种。有些种类可供采脂、提炼松节油等多种化工原料，有些种类的种子可食或供药用，有些种类可作园林绿化树种。

裸子植物门种类最多的1科，约占全部裸子植物的1/3。常绿或落叶(金钱松与落叶松)乔木,树干端直，枝不规则互生或轮生;小枝互生或对生(稀轮生)，或兼有生长缓慢的距状短枝(金钱松、落叶松、雪松)，或有极度退化而不明显的短枝(松树)。叶、芽鳞、雄蕊、苞鳞、珠鳞和种鳞均螺旋状排列。叶线形或针形;线形叶扁平，稀四棱形，在长枝上散生，在短枝上呈簇生状;针形叶2~5针成一 束，着生于退化的短枝顶端，基部包有膜质叶鞘。花单性，雌雄同株，雄球花单生叶腋(稀苞腋)或枝顶，稀簇生(金钱松、油杉)，具多数雄蕊，每雄蕊具2花药，药室纵裂、横裂或斜裂,花粉的两侧有显著的气囊或无气囊(落叶松、黄杉)，或具退化气囊(铁杉组);雌球花由多数苞鳞和珠鳞组成，每珠鳞的腹(上)面基部着生两枚倒生胚珠，受精后珠鳞迅速增大发育成种鳞。球果直立或下垂，当年成熟或翌年(稀第三年)成熟;种鳞扁平，木质，稀近革质，宿存或熟后脱落(冷杉、雪松、金钱松);苞鳞生于种鳞的背面，彼此离生，仅基部合生,较长而外露或不露出,或短小而位于种鳞基部;种子具膜质长翅，稀无翅或近无翅(个别松树)，下面有树脂囊或无;胚具2~16枚子叶,发芽时出土，稀不出土(油杉)。松科植物染色体少，基数基本一致，x=12，稀为13。

本科共10属约230种,主产北半球(仅松属的个别树种分布达南半球)，为森林的主要树种，亦是发展林业的主要造林树种，如松属、云杉属、落叶松属、冷杉属、铁杉属和黄杉属。中国是松科属种最多的国家，10属均产，其中银杉和金钱松为特有的单种属植物，油杉属亦主产中国;种数占整个 松科植物的1/2,分布几遍全国,在高纬度与高海拔山地几乎都是松科植物所组成的单纯林或混交林，森林资源丰富。

松科植物最早的化石出现在中生代早侏罗纪，白垩纪后属种增加。第四纪随全球性气温下降与回升，种类、数量和分布范围均有变化，繁衍至今，形成了现代的分布格局。迄今在北半球的地层中发现了生存属和绝灭属的大小化石。

松科植物多为高大的乔木，生长通常较快，木材蓄积量多，为建筑用材和工业用材的主要来源。有些树种为著名的园林绿化与观赏植物，如金钱松、雪松等。

松科植物的化学成分较复杂，其共同的特点是多含有树脂及挥发油，缺乏生物碱，缺少双黄酮。树脂贮存在树脂道内，与挥发油共存。树脂中含有多种有机酸(如松香中含有90%以上的树脂酸)，还有树脂醇、树脂酯及大量的树脂烃类。挥发油含于针叶及树脂中，挥发油中含有多种烯类。松科植物种子油中均含有不常见的3种共存的特征脂肪酸，对顺-5,9十八碳二烯酸(18:2)、顺-5,9,12十八碳三烯酸(18:3)和顺-5,11,14，二十碳三烯酸。

金钱松 又名金松、水树，是落叶大乔木，属松科。树干通直，高可达40米，胸径1.5米。树皮深褐色，深裂成鳞状块片。枝条轮生而平展，小枝有长短之分。叶片条形，扁平柔软，在长枝上成螺旋状散生，在短枝上15-30枚簇生，向四周辐射平展，秋后变金黄色，圆如铜钱，因此而得名。

金钱松的花雌雄同株，雄花球数个簇生于短枝顶端，雌花球单个生于短枝顶端。花期四五个月，球果10月上旬成熟。种鳞会自动脱落，种子有翅，能随风传播。

金钱松分布于中国长江流域一带山地，喜光爱肥，适宜酸性土壤。由于它树干挺拔，树冠宽大，树姿端庄、秀丽，为世界各国植物园广为引种，宜植于瀑口、池旁、溪畔或与其他树木混植成丛，别有情趣。

金钱松的种子可榨油。木材黄褐色，结构粗略，但纹理通直，又耐潮湿，可供建筑、桥梁、船舶、家具等用材;根皮入药，名为"土荆皮"。金钱松有较强的抗火性，在落叶期间如遇火灾，即使枝条烧枯，主干受伤，次年春天主干仍能萌发新梢，恢复生机。

华山松 常绿乔木，高达35m，胸径1m;树冠广圆锥形。小枝平滑无形毛，冬芽小，圆柱形，栗褐色。幼树树皮灰绿色，老则裂成方形厚块片固着树上。叶5针一束，长8-15cm。质柔软，边有细锯齿，树脂道多为3，中生或背面2个边生，腹面1个中生，叶鞘早落。球果圆锥状长卵形，长10-20cm，柄长2-5cm，成熟时种鳞张开，种子脱落。种子无翅或近无翅，花期4-5月，球果次年9-10月成熟。

阳性树，幼苗略喜一定庇荫。喜凉爽、湿润气候，高温、干燥是影响分布的主要原因。耐寒力强，在其分布区北部，甚至可耐-31℃的低温。不耐炎热，在高温季节长之处生长不良。喜排水良好，能适应多种土壤，最宜深厚、湿。山西、河南、陕西、甘肃、青海、西藏、四川、湖北、云南、贵州、台湾等省(区)均有分布。

华山松高大挺拔，针叶苍翠，冠形优美，生长迅速，是优良的庭院绿化树种。华山松在园林中可用作园景树、庭荫树、行道树及林带树、亦可用于丛植、群植，并系高山风景区之优良风景林树种。

银杉

属裸子植物，松科。国家一级保护植物。别名衫公子，是一种高十至二十几米的常绿乔木。它是我国特产的属于第三纪残遗下来的珍稀植物。

常绿乔木，具开展的枝条，高达24米，胸径通常达40厘米，稀达85厘米;树干通直，树皮暗灰色，裂成不规则的薄片;小枝上端和侧枝生长缓慢，浅黄褐色，无毛，或初被短毛，后变无毛，具微隆起的叶枕;芽无树脂，芽鳞脱落。叶螺旋状排列，辐射状散生，在小枝上端和侧枝上排列较密，线形，微曲或直通常长4~6厘米，宽2.5~3毫米，先端圆或钝尖，基部渐窄成不明显的叶柄，上面中脉凹陷，深绿色;无毛或有短毛，下面沿中脉两侧有明显的白色气孔带，边缘微反卷，横切面上有2个边生树脂道;幼叶边缘具睫毛。雌雄同株，雄球花通常单生于2年生枝叶腋;雌球花单生于当年生枝叶腋。球果两年成熟，卵圆形，长3~5厘米，直径1.5~3厘米，熟时淡褐色或栗褐色;种鳞13~16枚，木质，蚌壳状，近圆形，背面有短毛，腹面基部着生两粒种子，宿存;苞鳞小，卵状三角形，具长尖，不露出;种子倒卵圆形，长5~6毫米，暗橄榄绿色，具不规则的斑点，种翅长10~15毫米。

石松科植物多为小型至大型蕨类植物，土生。石松科6属:扁枝石松属,藤石松属,小石松属,石松属,垂穗石松属,拟小石松属.主茎伸长呈匍匐状或攀援状，或短而直立；具原生中柱或中柱为片状；侧枝二叉分枝或近合轴分枝，极少为单轴分枝状。叶为小型单叶，仅具中脉，一型；螺旋状排列，钻形，线形至披针形。孢子囊穗圆柱形或柔荑花序状，通常生于孢子枝顶端或侧生。孢子叶的形状与大小不同于营养叶，膜质，一型，边缘有锯齿；孢子囊无柄，生在孢子叶叶腋，肾形，二瓣开裂。孢子球状四面形，常具网状或拟网状纹饰。石松科LYCOPODIACEAE

科中文名：石松科

科拼音名：shisongke

科拉丁名：Lycopodiaceae

中国植物志：6(3):55

秦仁昌系统[1978]

蕨类植物门Pteridophyta

石松亚门Lycophytina

石松目Lycopodiales

石松科Lycopodiaceae