由Skinner和Yingling提出。
:丘脑抑制性网状神经核既接受丘脑-额叶系统的特异性兴奋作用,又接受中脑网状结构泛化性的抑制性影响,从而使它成为一个抑制性闸门。这个闸门对丘脑的各种感觉接替实施控制,从而对各种感觉信息进行筛选。
朝向反射理论和神经活动模式匹配理论主要解释了非随意注意的生理机制,对随意注意
生理机制的理论研究,70 年代形成了网状核闸门理论。这个理论是以 50-60 年代神经生理
学以网状非特异系统机能意义的理论为基础,认为中脑网状结构弥散地控制和调节脑的活
动,在非随意注意中发生重要作用。内侧
丘脑-额叶皮层系统对无关刺激引起的神经信息发生抑制作用,从而选择性地调节随意注意。
在非随意注意与随意注意的两个机能系统中,丘脑网状核起着闸门作用,调节着选择性注意
机制。
50-60年代,电生理研究阐明了脑内网状非特异投射系统的机能意义。非特异投射系统,
包括脑干网状上行系统和丘脑非特异投射系统。各种模式的刺激作用于相应感受器,转变为
神经冲动后沿特异感觉通路向高级中枢传递,与此同时还发出侧支将神经信息传至网状非特
异系统,由网状非特异系统对大脑皮层的兴奋性水平发生弥散性调节作用。各种模式的神经
信息,沿侧支达到网状非特异系统之后,都失去了它的特异性,对脑的各级中枢发生着非特
异性的调节作用。在上行性调节机制中,脑干网状上行激活系统和丘脑非特异投射系统之间
发生着平衡作用。脑干网状上行激活系统的兴奋使大脑皮层出现广泛性的觉醒反应,表现为
脑电的异步化低幅快波;丘脑非特异系统的作用在于使大脑皮层出现募集性梭状波电活动,
甚至可以认为它在调制皮层锥体细胞顶树突电活动的节律中具有重要作用。
简言之,脑干网状上行激活系统使广泛皮层区发生去同步化的兴奋作用,而丘脑非特异
系统则维持脑自发的α同步化节律。丘脑网状核在结构和机能上有着特殊的地位。它分布于
丘脑最外层的外髓板之内,其细胞形态类似脑干网状结构,沉浸在神经毡之中,似乎是脑干
网状结构向丘脑的延续。丘脑网状核并不直接发出向大脑皮层的投射纤维;相反,丘脑网状
核接受从大脑皮层来的下行纤维联系,并发出纤维达丘脑特异性感觉核、非特异核和中脑网
状结构。因此,丘脑网状核可以聚合大脑皮层与脑干网状结构来的神经冲动,并影响丘脑特
异核和中脑网状结构的活动。因此,可以设想丘脑网状核实现着对丘脑感觉中继核兴奋性调
节作用和对中脑网状结构兴奋性的调节作用,从而间接影响特异投射系统和非特异投射系统
的功能。电生理学实验证明了这种设想。电刺激丘脑网状核的不同部位,可以发现对不同模
式刺激在大脑皮层上的诱发电位有选择性抑制作用。另一方面,刺激额叶皮层或丘脑内侧一
些核时,可在丘脑网状核中记录到兴奋性负电位;在刺激中脑网状结构时,可在丘脑网状核
内记录到高幅正电位。所以,对于丘脑网状核的兴奋性来说,额叶-内侧丘脑和中脑网状结
构间存在拮抗关系,前者引起它的兴奋性增强,后者引起它的兴奋性降低(抑制性作用)。
丘脑网状核的兴奋对丘脑特异性中继核产生选择抑制性作用。
中脑网状结构、丘脑网状核和额叶一内侧丘脑系统的这种结构和机能关系,使人想到它
们在注意机制中的作用。实验研究发现,破坏额叶皮层或以冷冻阻断额叶一内侧丘脑功能的
猫,对声或光刺激能产生朝向反应且在大脑皮层中出现高幅的诱发电位,重复应用这些刺激,
朝向反射不但不消退,而且还会引起诱发电位幅度的增加。由此可见,在正常状态下,额叶
一内侧丘脑系统对朝向反射的消退和抑制无关刺激中具有重要作用;进一步精细分析可以发
现内侧丘脑和丘脑网状核内对各种模式的外部刺激具有明确的局部定位关系;不同部位的活
动可以选择性抑制某些刺激模式在大脑皮层中产生的诱发反应。较强的新异刺激,不但沿特
异性投射系统达大脑皮层特殊部位,也沿非特异投射系统达广大皮层区,引起朝
向反应。在非随意注意中,中脑网状结构的兴奋一方面引起广大皮层区的弥散性觉醒反应,
还抑制着丘脑网状核的功能,使后者不能对丘脑中继核实施抑制性影响,因而造成丘脑感觉
性特异中继核的高度兴奋,保持着非随意注意状态。随着刺激的重复应用,额叶皮层一内侧
丘脑系统的神经冲动达丘脑网状核,引起它的兴奋,于是又选择性地抑制了丘脑感觉性特异
中继核的功能,抑制了对无关刺激的感受,保持着特殊的随意注意机制。
总之,丘脑网状核在注意机制中起着闸门作用,中脑同状结构的兴奋使丘脑网状核抑制,
是非随意注意的基础;额叶-内侧丘脑系统的兴奋引起丘脑网状核兴奋,是随意注意的基础。
丘脑网状结构在非随意注意与随意注意的交替中,起着控制闸门的作用。
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